Регенерация (в патологии) - это восстановление целости тканей, нарушенной каким-либо болезненным процессом или внешним травмирующим воздействием. Восстановление происходит за счет соседних клеток, заполнения молодыми клетками дефекта и последующего превращения их в зрелую ткань. Такая форма носит название репаративной (возмещающей) регенерации. При этом возможны два варианта регенерации: 1) убыль возмещается тканью того же вида, что и погибшая (полная регенерация); 2) убыль замещается молодой соединительной (грануляционной) тканью, превращающейся в рубцовую (неполная регенерация), что является не регенерацией в собственном смысле, а заживлением тканевого дефекта.

Регенерация предшествует освобождение данного участка от погибших клеток путем ферментативного их расплавления и всасывания в лимфу или кровь или путем (см.). Продукты расплавления являются одним из стимуляторов размножения соседних клеток. Во многих органах и системах существуют участки, клетки которых являются источником размножения клеток при регенерации. Например, в костной системе таким источником является надкостница, клетки которой, размножаясь, образуют вначале остеоидную ткань, в дальнейшем превращающуюся в кость; в слизистых оболочках - клетки глубоколежащих желез (крипты). Регенерация клеток крови происходит в костном мозге и вне его в системе и ее производных (лимфатических узлах, селезенке).

Способностью к регенерации обладают далеко не все ткани и не в одинаковой степени. Так, мышечные клетки сердца не способны к размножению, завершающемуся образованием зрелых мышечных волокон, поэтому всякий дефект мышц миокарда замещается рубцом (в частности, после инфаркта). При гибели ткани мозга (после кровоизлияния, артериосклеротического размягчения) дефект не замещается нервной тканью, а образуется киота.

Иногда возникающая при регенерации ткань по строению отличается от исходной (атипическая регенерация) или объем ее превышает объем погибшей ткани (гиперрегенерация). Такое течение регенерационного процесса может привести к возникновению опухолевого роста.

Регенерация (лат. regenerate - возрождение, восстановление) - восстановление анатомической целости органа или ткани после гибели структурных элементов.

В физиологических условиях процессы регенерации происходят непрерывно с различной интенсивностью в разных органах и тканях соответственно интенсивности отживания клеточных элементов данного органа или ткани и замещения их новообразованными. Непрерывно замещаются форменные элементы крови, клетки покровного эпителия кожи, слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей. Циклические процессы в женской половой сфере приводят к ритмическому отторжению и обновлению эндометрия путем его регенерации.

Все эти процессы являются физиологическим прототипом патологической регенерации (ее называют еще репаративной). Особенности развития, течения и исхода репаративной регенерации определяются размерами гибели ткани и характером патогенных воздействий. Последнее обстоятельство особенно надо иметь в виду, так как условия и причины гибели ткани имеют существенное значение для регенерационного процесса и его исходов. Так, например, особый характер имеют рубцы после ожогов кожи, отличающиеся от рубцов другого происхождения; сифилитические рубцы грубы, приводят к глубоким втяжениям и обезображиванию органа и т. д. В отличие от физиологической регенерации, репаративная регенерация охватывает широкий круг процессов, ведущих к возмещению дефекта, вызванного утратой ткани вследствие ее повреждения. Различают полную репаративную регенерацию - реституцию (замещение дефекта тканью того же вида и той же структуры, что и погибшая) и неполную репаративную регенерацию (заполнение дефекта тканью, обладающей большими пластическими свойствами, чем погибшая, т. е. обычной грануляционной тканью и соединительной тканью с дальнейшим превращением ее в рубцовую). Таким образом, в патологии под регенерацией часто подразумевают заживление.

С понятием регенерации связано также понятие об организации, поскольку в основе обоих процессов лежат общие закономерности новообразования тканей и понятие субституции, т. е. вытеснения и замещения новообразованной тканью ткани предсуществовавшей (например, субституция тромба фиброзной тканью).

Степень полноты регенерации определяется двумя основными факторами: 1) регенерационная потенция данной ткани; 2) объем дефекта и одно- или разнородность видовой принадлежности погибших тканей.

Первый фактор нередко связывают со степенью дифференцировки данной ткани. Однако само понятие дифференцировки и содержание этого понятия являются весьма относительными, и сравнение тканей по этому признаку с установлением количественной градации дифференцированности в функциональном и морфологическом отношениях невозможно. Наряду с тканями, обладающими высокой регенерационной потенцией (например, ткань печени, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, органы кроветворения и др.), существуют органы с ничтожной потенцией к регенерации, в которых регенерация никогда не завершается полным восстановлением утраченной ткани (например, миокард, ЦНС). Чрезвычайно высокой пластичностью обладают соединительная ткань, элементы стенки мельчайших кровеносных и лимфатических сосудов, периферические нервы, ретикулярная ткань и ее производные. Поэтому пластическое раздражение, каковым является травма в широком смысле этого слова (т. е. все формы ее), прежде всего и полнее всего стимулирует рост этих тканей.

Объем погибшей ткани имеет существенное значение для полноты регенерации, и эмпирически более или менее известны количественные границы потери ткани для каждого органа, определяющие степень восстановления. Полагают, что для полноты регенерации значение имеет не только объем как чисто количественная категория, но и комплексное разнообразие погибших тканей (это особенно относится к гибели тканей, вызванной токсикоинфекционными воздействиями). Для объяснения этого факта следует, по-видимому, обратиться к общим закономерностям стимуляции пластических процессов в условиях патологии: стимуляторами являются сами продукты тканевой гибели (гипотетические «некрогормоны», «митогенетические лучи», «трефоны» и т. д.). Одни из них являются специфическими стимуляторами для клеток определенного вида, другие - неспецифическими, стимулирующими наиболее пластические ткани. К неспецифическим стимуляторам относят продукты распада и жизнедеятельности лейкоцитов. Их наличие при реактивном воспалении, развивающемся всегда при гибели не только паренхиматозных элементов, но и сосудоносящей стромы, способствует размножению наиболее пластических элементов - соединительной ткани, т. е. развитию в конечном счете рубца.

Существует общая схема последовательности процессов регенерации независимо от области, где она происходит. В условиях патологии процессы регенерации в узком смысле этого слова и процессы заживления имеют различный характер. Это различие определяется характером гибели ткани и избирательной направленностью действия патогенного фактора. Чистые формы регенерации, т. е. восстановление ткани, идентичной утраченной, наблюдаются в тех случаях, когда под влиянием патогенного воздействия погибают только специфические паренхиматозные элементы органа при условии их высокой регенерирующей потенции. Примером этого является регенерация эпителия канальцев почки, избирательно поврежденного токсическим воздействием; регенерация эпителия слизистых оболочек при десквамации его; регенерация альвеолоцитов легкого при десквамативном катаре; регенерация эпителия кожи; регенерация эндотелия кровеносных сосудов и эндокарда и др. В этих случаях источником регенерации являются оставшиеся клеточные элементы, размножение, созревание и дифференциация которых приводит к полному замещению утраченных паренхиматозных элементов. При гибели сложных структурных комплексов восстановление утраченной ткани идет из особых участков органа, являющихся своеобразными центрами регенерации. В слизистой оболочке кишечника, в эндометрии такими центрами являются железистые крипты. Их размножающиеся клетки покрывают дефект сначала одним слоем недифференцированных клеток, из которых затем дифференцируются железы и восстанавливается структура слизистой. В костной системе таким центром регенерации является надкостница, в покровном плоском эпителии - мальпигиев слой, в системе крови - костный мозг и экстрамедуллярные производные ретикулярной ткани.

Общим законом регенерации является закон развития, согласно которому в процессе новообразования возникают юные недифференцированные клеточные производные, в дальнейшем проходящие этапы морфологической и функциональной дифференцировки вплоть до формирования зрелой ткани.

Гибель участков органа, состоящих из комплекса различных тканей, вызывает реактивное воспаление (см.) по периферии. Это приспособительный акт, так как воспалительная реакция сопровождается гиперемией и повышением тканевого метаболизма, что способствует росту новообразующихся клеток. Помимо того, клеточные элементы воспаления из группы гистофагоцитов являются пластическим материалом для новообразования соединительной ткани.

В патологии нередко анатомическое заживление достигается при помощи грануляционной ткани (см.) - этапа новообразования фиброзного рубца. Грануляционная ткань развивается почти при всякой репаративной регенерации, но степень ее развития и конечные исходы варьируют в очень широких пределах. Иногда это с трудом различимые при микроскопическом исследовании нежные участки фиброзной ткани, иногда грубые плотные тяжи гиалинизированной брадитрофной рубцовой ткани, нередко подвергающейся кальцинозу (см.) и оссификации.

Помимо регенерационной потенции данной ткани, характера ее поражения, объема его, важное значение в регенерационном процессе имеют общие факторы. К ним относят возраст субъекта, характер и особенности питания, общую реактивность организма. При нарушениях иннервации, авитаминозах обычное течение репаративной регенерации извращается, что чаще всего выражается в замедлении процесса регенерации, вялости клеточных реакций. Существует также понятие о фибропластическом диатезе как о конституциональной особенности организма реагировать на различные патогенные раздражения повышенным образованием фиброзной ткани, что проявляется формированием келоида (см.), спаечной болезнью. В клинической практике важно учитывать общие факторы для создания оптимальных условий полноты регенерационного процесса и заживления.

Регенерация является одним из важнейших приспособительных процессов, обеспечивающих восстановление здоровья и продолжения жизни при чрезвычайных обстоятельствах, создаваемых болезнью. Однако, как и любой приспособительный процесс, регенерация на известном этапе и при некоторых путях развития может терять приспособительное значение и сама создавать новые формы патологии. Обезображивающие рубцы, деформирующие орган, резко нарушающие его функцию (например, рубцовое превращение клапанов сердца в исходе эндокардита), создают нередко тяжелую хроническую патологию, требующую специальных лечебных мероприятий. Иногда новообразованная ткань количественно превосходит объем погибшей (суперрегенерация). Помимо того, во всяком регенерате имеются элементы атипизма, резкая выраженность которых является этапом развития опухоли (см.). Регенерация отдельных органов и тканей - см. в соответствующих статьях об органах и тканях.

Виды регенерации: физиологическая, репаратив-ная и патологическая.

Физиологическая регенерация не связана с действием какого-либо повреждающего фактора и осуществляется с помощью апоп-тоза. Апоптоз – это генетически запрограммированная гибель клетки в живом организме. Никакой воспалительной реакции не происходит.

Репаративная регенерация происходит при возникновении различных повреждающих факторов (травма, воспаление). Полная регенерация, или реституция, – полное структурное и функциональное восстановление; неполная регенерация, или субституция, возникает в органах с внутриклеточной формой регенерации и в органах со смешанной формой регенерации, но при обширном повреждении.

Патологическая регенерация может быть избыточной (гиперрегенерация), замедленной (гипорегене-рация), метаплазией и дисплазией. Избыточная регенерация возникает при выраженной активации первой фазы регенерации. Гипорегенерация имеет место, когда фаза пролиферации протекает вяло. Это происходит в таких органах и тканях, где имеется хроническое воспаление и где часто нарушаются процессы сосудистой и нервной трофики. Метаплазия возникает в органах и тканях с клеточной формой регенерации, и нередко ей предшествует хроническое воспаление. При анемиях и болезнях крови происходит метаплазия желтого костного мозга в красный. Это компенсаторный механизм. Дисплазия возникает при нарушении пролиферации и при дифференцировке клеток, поэтому появляются атипичные клетки, т. е. имеющие различные формы и величину, имеющие крупные гиперхромные ядра. Такие клетки появляются среди обычных эпителиальных клеток.

Различают три степени дисплазии: легкая, умеренная, тяжелая (когда почти все клетки эпителиального пласта становятся атипичными и диагностируются как рак на месте).

В течении регенерации соединительной ткани различают 3 этапа.

1. Образование молодой, незрелой соединительной – грануляционной – ткани.

2. Образование волокнистой соединительной ткани.

3. Образование рубцовой соединительной ткани, в которой содержатся толстые грубые коллагеновые волокна.

Заживление ран относится к репаративной регенерации. Различают четыре вида: непосредственное закрытие дефекта наползающим эпителием, заживление под струпом, заживление первичным и вторичным натяжением. Непосредственное закрытие дефекта эпителиального покрова – это простейшее заживление, заключающееся в наползании эпителия на поверхностный дефект и закрытии его эпителиальным слоем. Заживление под струпом касается мелких дефектов, на поверхности которых возникает подсыхающая корочка (струп) из свернувшейся крови и лимфы.

Первичным натяжением происходит заживление глубоких ран с повреждением не только кожи, но и глубоколежащих тканей; рубчик на 10-15-е сутки. Вторичным натяжением заживают раны инфицированные, размозженные, загрязненные и с неровными краями; заживают через очищение лейкоцитами и макрофагами на 5-6-е сутки.

Различают два вида регенерации - физио­логическую и репаративную.

Фи­зиологическая регенерация - непрерывное обновление структур на

клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновле­ние

клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функциони­рование органов и

Репаративная регенерация - процесс ликвидации структурных повреждений

после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга.

Значение регенерации для организма опре­деляется тем, что на основе клеточ­ного

и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон

приспособительных коле­баний их функциональной активно­сти в меняющихся

условиях окружа­ющей среды, а также восстановле­ние и компенсация нарушенных

под воздействием различных патоген­ных факторов функций.

Процесс регенерации развертывается на раз­ных уровнях организации -

сис­темном, органном, тканевом, клеточ­ном, внутриклеточном. Осуществля­ется

он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточ­ных

органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных струк­тур и их

гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без

исключения органам мле­копитающих и человека. Она выра­жается либо в форме

собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее

строение вос­станавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо

в ви­де увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в

одной клетке при гибели дру­гой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осу­ществляется

различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается

неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой

по­верхности в виде четко отграничен­ного регенерата. Такой способ

вос­становления утраченной части орга­на называют эпиморфозом . В других

случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в про­цессе которой

он постепенно приоб­ретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса

регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис

встречаются в раз­личных сочетаниях. Наблюдая уве­личение размеров органа

после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии.

Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит

размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс

получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Эффективность процесса регенерации в боль­шой мере определяется условиями, в

которых он протекает. Важное зна­чение в этом отношении имеет общее состояние

организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннер­вации и др. оказывают

значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и

способствуя пере­ходу в патологическую. Существен­ное влияние на интенсивность

ре­паративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки,

правиль­ное дозирование котоpoй благоприят­ствует этому процессу. Скорость

ре­паративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что

приобре­тает особое значение в связи с увели­чением продолжительности жизни и

соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших воз­растных групп.

Обычно существен­ных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и

большее значе­ние, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем

возрастное ослабление регенераци­онной способности

Изменение общих и местных усло­вий, в которых протекает процесс регенерации,

может приводить как к количест­венным, так и качественным его из­менениям.

В регуляции процессов регенерации уча­ствуют многочисленные факторы эндо- и

экзогенной природы. Уста­новлены антагонистические влияния различных факторов

на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов.

Наи­более изучено влияние на регенерацию различ­ных гормонов. Регуляция

митотической активности клеток различ­ных органов осуществляется гормо­нами

коры надпочечников, щитовид­ной железы, половых желез и др. Важную роль в

этом отношении иг­рают так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные

эндоген­ные регуляторы митотической ак­тивности - кейлоны, простландины, их

антагонисты и другие биологически активные ве­щества.

Различают три вида регенерации: физиологическую, репаративную и патологическую.

ь Физиологическая - естественное обновление структуры. В ходе жизнедеятельности на смену гибнущим клеткам приходят новые. В физиологической регенерации участвуют клетки всех обновляющихся популяций и образуемые ими тканевые структуры. Нет таких структур, которые не подвергались бы физиологической регенерации. Там, где доминирует клеточная форма регенерации, имеет место обновление клеток. Так происходит постоянная смена покровного эпителия кожи и слизистых оболочек, секреторного эпителия экзокринных желез, клеток, выстилающих серозные и синовиальные оболочки, клеточных элементов соединительной ткани, эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов крови и т.д. В тканях и органах, где клеточная форма регенерации утрачена, например в сердце, головном мозге, происходит обновление внутриклеточных структур. Наряду с обновлением клеток и субклеточных структур постоянно совершаетсябиохимическая регенерация,т.е. обновление молекулярного состава всех компонентов тела.

Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для так называемых вечных тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса -- волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т. е. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Это так называемые лабильные ткани. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2--4 месяца, а эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 суток. Это время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник и др., обновляются значительно медленнее. Это так называемые стабильные ткани.

Об интенсивности пролиферации судят по количеству митозов, приходящихся на 1000 подсчитанных клеток. Если учесть, что сам митоз в среднем длится около 1 ч, а весь митотический цикл в соматических клетках в среднем протекает 22--24 ч, то становится ясно, что для определения интенсивности обновления клеточного состава тканей необходимо подсчитать количество митозов в течение одних или нескольких суток. Оказалось, что количество делящихся клеток не одинаково в разные часы суток. Так был открыт суточный ритм клеточных делений.

Суточный ритм количества митозов обнаружен не только в нормальных, но и в опухолевых тканях. Он является отражением более обшей закономерности, а именно ритмичности всех функций организма. Одна из современных областей биологии -- хронобиология -- изучает, в частности, механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет весьма важное значение для медицины. Существование самой суточной периодичности количества митозов указывает на регулируемость физиологической регенерации организмом. Кроме суточных существуют лунные и годичные циклы обновления тканей и органов.

В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными.

ь Репаративная регенерация- образование новых структур вместо повреждённых и на месте повреждённых. Признак репаративной регенерации - появление многочисленных малодифференцированных клеток со свойствами эмбриональных клеток зачатка регенерирующего органа или ткани. При репаративной регенерации какой-то структуры реконструируются процессы развития этой структуры в раннем онтогенезе. Репаративная регенерация может быть полной и неполной.

Полная регенерация, или реституция, характеризуется возмещением дефекта тканью, которая идентична погибшей. Она развивается преимущественно в тканях, где преобладает клеточная регенерация. Так, в соединительной ткани, костях, коже и слизистых оболочках даже относительно крупные дефекты органа могут путем деления клеток замещаться тканью, идентичной погибшей. При неполной регенерации, или субституции, дефект замещается соединительной тканью, рубцом. Субституция характерна для органов и тканей, в которых преобладает внутриклеточная форма регенерации, либо она сочетается с клеточной регенерацией. Поскольку при регенерации происходит восстановление структуры, способной к выполнению специализированной функции, смысл неполной регенерации не в замещении дефекта рубцом, а в компенсаторной гиперплазии элементов оставшейся специализированной ткани, масса которой увеличивается, т.е. происходит гипертрофия ткани.

При неполной регенерации, т.е. заживлении ткани рубцом, возникает гипертрофия как выражение регенераторного процесса, поэтому ее называют регенерационной, в ней - биологический смысл репаративной регенерации. Регенераторная гипертрофия может осуществляться двумя путями - с помощью гиперплазии клеток или гиперплазии и гипертрофии клеточных ультраструктур, т.е. гипертрофии клеток.

Существует несколько разновидностей или способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, заживление эпителиальных ран, регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию.

Ш Эпителизация при заживлении ран с нарушенным эпителиальным покровом идет примерно одинаково, независимо оттого, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет. Эпидермальное заживление раны у млекопитающих в том случае, когда раневая поверхность высыхает с образованием корки, проходит следующим образом.

Рис. 3. Схема некоторых событий, происходящих при эпителизации кожной раны у млекопитающих. А -- начало врастания эпидермиса под некротическую ткань; Б -- срастание эпидермиса и отделение струпа: 1--соединительная ткань, 2--эпидермис, 3--струп, 4--некротическая ткань

Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса в глубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, однако они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану.

К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно падает. По одной из версий, эта вспышка вызвана понижением концентрации ингибитора митозов -- кейлона.

Ш Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Регенерация конечности тритона и аксолотля изучена детально. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Регрессивная фаза начинается с заживления раны, во время которого происходят следующие основные события: остановка кровотечения, сокращение мягких тканей культи конечности, образование над раневой поверхностью сгустка фибрина и миграция эпидермиса, покрывающего ампутационную поверхность.

Затем начинается разрушение остеоцитов на дистальном конце кости и других клеток. Одновременно в разрушенные мягкие ткани проникают клетки, участвующие в воспалительном процессе, наблюдается фагоцитоз и местный отек. Затем вместо образования плотного сплетения волокон соединительной ткани, как это происходит при заживлении ран у млекопитающих, в области под раневым эпидермисом утрачиваются дифференцированные ткани. Характерна остеокластическая эрозия кости, что является гистологическим признаком дедифференцировки. Раневой эпидермис, уже пронизанный регенерирующими нервными волокнами, начинает быстро утолщаться. Промежутки между тканями все более заполняются мезенхимоподобными клетками. Скопление мезенхимных клеток под раневым эпидермисом является главным показателем формирования регенерационной бластемы. Клетки бластемы выглядят одинаково, но именно в этот момент закладываются основные черты регенерирующей конечности.

Затем начинается прогрессивная фаза, для которой наиболее характерны процессы роста и морфогенеза. Длина и масса регенерационной бластемы быстро увеличиваются. Рост бластемы происходит на фоне идущего полным ходом формирования черт конечности, т. е. ее морфогенеза. Когда форма конечности в общих чертах уже сложилась, регенерат все еще меньше нормальной конечности. Чем крупнее животное, тем больше эта разница в размерах. Для завершения морфогенеза требуется время, по истечении которого регенерат достигает размеров нормальной конечности.

Некоторые стадии регенерации передней конечности у тритона после ампутации на уровне плеча показаны на рисунке 4.

Время, необходимое для полной регенерации конечности, варьирует в зависимости от размера и возраста животного, а также от температуры, при которой она протекает.

Рис. 4.

У молодых личинок аксолотлей конечность может регенерировать за 3 нед, у взрослых тритонов и аксолотлей за 1--2 мес, а у наземных амбистом для этого требуется около 1 года.

При эпиморфной регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Существует много разновидностей атипичной регенерации:

· Гипоморфоз -- регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Так, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиловидная структура вместо конечности.

· Гетероморфоз -- появление иной структуры на месте утраченной. Это может проявляться в виде гомеозисной регенерации, заключающейся в появлении конечности на месте антенн или глаза у членистоногих, а также в изменении полярности структуры. Из короткого фрагмента планарии можно стабильно получать биполярную планарию (рис.5.).

Рис.5.

Встречается образование дополнительных структур, или избыточная регенерация. После надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает регенерация двух голов или более (рис.6.). Можно получить больше пальцев при регенерации конечности аксолотля, повернув конец культи конечности на 180°. Дополнительные структуры являются зеркальным отражением исходных или регенерировавших структур, рядом с которыми они расположены (закон Бэйтсона).

Рис.6.

Ш Морфаллаксис -- это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь уменьшенных размеров, которая затем растет. Этот способ регенерации впервые описал Т. Морган в 1900 г. В соответствии с его описанием морфаллаксис осуществляется без митозов. Нередко имеет место сочетание эпиморфного роста на месте ампутации с реорганизацией путем морфаллаксиса в прилежащих частях тела.

Ш Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Иллюстрацией служит регенерация печени позвоночных, в том числе млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. В тоже время внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2 /з печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, дольки имеют типичную для них величину. Функция печени также возвращается к норме.

Ш Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Примером является гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки.

Последние два способа отличаются местом регенерации, но механизмы их одинаковы: гиперплазия и гипертрофия.

ь Опатологической регенерации говорят в тех случаях, когда в результате тех или иных причин имеется извращение регенераторного процесса, нарушение смены фазпролиферации и дифференцировки. Патологическая регенерация проявляется в избыточном или недостаточном образовании регенерирующей ткани (гипер- или гипорегенерация), а также в превращении в ходе регенерации одного вида ткани в другой. Примерами могут служить гиперпродукция соединительной ткани с образованием келоида, избыточная регенерация периферических нервов и избыточное образование костной мозоли при срастании перелома, вялое заживление ран и метаплазия эпителия в очаге хронического воспаления. Патологическая регенерация обычно развивается при нарушениях общих и местных условий регенерации(нарушение иннервации, белковое и витаминное голодание, хроническое воспаление и т.д.).

Регуляция регенераторного процесса. Среди регуляторных механизмов регенерации различают гуморальные, иммунологические, нервные, функциональные.

ь Гуморальные механизмы реализуются как в клетках поврежденных органов и тканей (внутритканевые и внутриклеточные регуляторы), так и за их пределами (гормоны, поэтины, медиаторы, факторы роста и др.). К гуморальным регуляторам относят кейлоны (от греч. chalaino- ослаблять) - вещества, способные подавлять деление клеток и синтез ДНК; они обладают тканевой специфичностью.

ь Иммунологические механизмы регуляции связаны с «регенерационной информацией», переносимой лимфоцитами. В связи с этим следует заметить, что механизмы иммунологического гомеостаза определяют и структурный гомеостаз.

ь Нервные механизмы регенераторных процессов связаны прежде всего с трофической функцией нервной системы, афункциональные механизмы- с функциональным «запросом» органа, ткани, который рассматривается как стимул к регенерации.

Развитие регенераторного процесса во многом зависит от ряда общих и местных условий, или факторов. К общим следует отнести возраст, конституцию, характер питания, состояние обмена и кроветворения, к местным- состояние иннервации, крово- и лимфообращения ткани, пролиферативную активность ее клеток, характер патологического процесса.

ВОЛГОГРАДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

Реферат

по биологии

на тему:

«Регенерация, ее виды и уровни. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов»

Выполнил: студент группы 108

Тимофеев Д. М

Волгоград 2003

Введение

1. Понятие регенерации

2. Виды регенерации

3. Условия, влияющие на течение восстановительных процессов

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Регенерация - обновление структур орга­низма в процессе жизнедеятельности и восстановление тех структур, которые были утрачены в результате патологических процессов. В большей степени регенерация присуща растениям и беспозвоночным животным, в меньшей - позвоночным. Регенерация - в медицине - полное восстановление утраченных частей.

Явления регенерации были знакомы людям еще в глубокой древности. К концу 19 в. был накоплен материал,раск­рывающий закономерности регене­раторной реакции у человека и жи­вотных, но особенно интенсивно проблема регенрации разрабатывается с 40-х гг. 20 в.

Ученые давно пытаются понять, каким образом земноводные - например, тритоны и саламандры -- регенерируют оторванные хвосты, конечности, челюсти. Более того, у них восстанавливаются и поврежденное сердце, и глазные ткани, и спинной мозг. Способ, применяемый земноводными для саморемонта, стал понятен, когда ученые сравнили регенерацию зрелых особей и эмбрионов. Оказывается, на ранних стадиях развития клетки будущего существа незрелы, их участь вполне может измениться.

В данном реферате будут дано понятие и рассмотрены виды регенерации, а также особенности течения восстановительных процессов.

1. Понятие регенерации

РЕГЕНЕРАЦИЯ (от позднелат. regenera-tio -возрождение, возобновление) в биологии, восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. Регенерация наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана экспериментально.

Р егенерация у животных и человека - образова­ние новых структур взамен удалённых либо погибших в результате поврежде­ния (репаратинпая регенерация) или утраченных в процессе нормальной жизнедеятельно­сти (физиологнческая регенерация); вторичное развитие, вызванное утратой развившегося ранее органа. Регенерировавший орган может иметь такое же строение, как удалённый, отличаться от него или совсем не похо­дить на него (атипичная регенерация) .

Термин « регенерация» предложен в 1712 франц. учёным Р. Реомюром, изучавшим регенерацию ног речного рака. У многих беспозвоночных возможна регенерация целого организма из кусочка тела. У высокоорганизонанных животных это невозможно - регенерируют лишь от­дельные органы или их части. Регенерация может происходить путём роста тканей на ране­вой поверхности, перестройки оставшейся части органа в новый или путём роста остатка органа без изменения его формы. Представление об ослаблении способности к регенерации по мере повышения организации животных оши­бочно, т. к. процесс регенерации зависит не только от уровня организации животного, но и от многих других факторов и характеризуется значит, изменчивостью. Неправильно так­же утверждение, что способность к регенерации закономерно падает с возрастом; она может и повышаться в процессе онтоге­неза, но в период старости часто наблю­дают её снижение. За последнюю четверть века показано, что, хотя у млекопитающих и человека целые наружные органы не регенерируют, внутренние их органы, а также мышцы, ске­лет, кожа способны к регенерации, которую изучают на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях. Разработка мето­дов усиления (стимуляции) слабой и вос­становления утраченной способности к регенерации приблизит учение о регенерации к медицине.

Регенерация в медицине. Различают физиологиче­скую, репаративную и патологическую регенерацию. При травмах и др. патологических состояниях, которые сопровождаются массо­вой гибелью клеток, восстановление тка­ней осуществляется за счёт репаративнои (восстановительной) регенерации. Если в процессе репаративной регенерации утраченная часть замещается равноценной, специали­зированной тканью, говорят о полной регенерации (реституции); если на месте дефекта разрастается неспециализированная со­единительная ткань,- о неполной регенерации (заживлении посред­ством рубцевания). В ряде случаев при субституции функция восстанавливается за счёт интенсивного новообразования ткани (аналогичной погибшей) в непо­вреждённой части органа. Это новообра­зование происходит путём либо усилен­ного размножения клеток, либо за счёт внутриклеточной регенерации- восстановления субклеточных структур при неизменён­ном числе клеток (сердечная мышца, нервная ткань). Возраст, особенности обмена веществ, состояние нервной и эндокринной систем, питание, интенсив­ность кровообращения в повреждённой ткани, сопутствующие заболевания могут ослабить, усилить или качественно изме­нить процесс регенерации. В некоторых случаях это приводит к патологической регенерации. Её проявления: длительно незаживающие язвы, нарушения срастания переломов костей, избыточные разрастания тканей или переход одного типа ткани в другой. Лечебные воздействия на процесс регенерации заключаются в стимуляции полной и предотвращении патологической регенерации.

Р егенерация у растений может происходить на месте утраченной части (реституция) или на другом месте тела (репродукция). Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью - естественная регенерация типа репродукции. Обычно, однако, под регенерацией понимают лишь восстановление насиль­ственно отторженных частей. При такой регенерации организм прежде всего использует основные пути нормального развития. Поэтому регенерация органов у растений происходит преимущественно путём репродукции: отнятые органы ком­пенсируются развитием существующих или образующихся вновь метамерных заложений. Так, при отрезании верхушки побега усиленно развиваются боковые побеги. Растения или их части, развиваю­щиеся не метамерно, легче регенерируют путём реституции, как и участки тканей. Например, поверхность ранения может покрыться так называемой раневой пери­дермой; рана на стволе или ветке может зарубцеваться наплывами (каллюсами). Размножение растений черенками - про­стейший случай регенерации, когда из небольшой вегетативной части восстанавливается це­лое растение.

Широко распространена регенерация и из отрез­ков корня, корневища или слоевища. Мо­жно вырастить растения из листовых че­ренков, кусочков листа (например, у бего­ний). У некоторых растений удавалась регенерация из изолированных клеток и даже из от­дельных изолированных протопластов, а у некоторых видов сифоновых водорос­лей - из небольших участков их много­ядерной протоплазмы. Молодой возраст растения обычно способствует регенерации, но на слишком ранних стадиях онтогенеза орган может оказаться неспособным к регенерации. Как биологическое приспособление, обеспечиваю­щее зарастание ран, восстановление слу­чайно утраченных органов, а нередко и вегетативное размножение, регенерация имеет большое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и др. Она даёт материал и для решения ряда теоретических проблем, в т. ч. и проблем развития организма. Большую роль в процессах регенерации играют ростовые вещества.

2. Виды регенерации

Различают два вида регенерации - физио­логическую и репаративную.

Фи­зиологическая регенерация - непрерывное обновление структур на клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновле­ние клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функциони­рование органов и тканей.

Репаративная регенерация - процесс ликвидации структурных повреждений после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе физиологической, т. е. на основе тех же механизмов, и отли­чается лишь большей интенсивно­стью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию следует рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующуюся резким усилением физиологических механиз­мов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение регенерации для организма опре­деляется тем, что на основе клеточ­ного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных коле­баний их функциональной активно­сти в меняющихся условиях окружа­ющей среды, а также восстановле­ние и компенсация нарушенных под воздействием различных патоген­ных факторов функций .

Физиологи­ческая и репаративная регенерации являются структурной основой всего разно­образия проявлений жизнедеятель­ности организма в норме и пато­логии.

Процесс регенерации развертывается на раз­ных уровнях организации - сис­темном, органном, тканевом, клеточ­ном, внутриклеточном. Осуществля­ется он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточ­ных органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных струк­тур и их гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без исключения органам мле­копитающих и человека. Она выра­жается либо в форме собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее строение вос­станавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо в ви­де увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в одной клетке при гибели дру­гой.