Эволюция кровеносной системы

В процессе эволюции кровеносная система появляется в связи с развитием дыхательной системы, так как одна из ее главных функций – транспорт газов от органов дыхания и к ним.

Направления эволюции кровеносной системы

Появление и дифференцировка сердца (от двух к четырех камерному).

Появление малого (легочного) круга кровообращения и разделœение двух кругов.

Уменьшение числа и преобразование (дифференцировка) жаберных артерий (артериальных дуг).

Кровеносная система всœех хордовых замкнутая, в которой пульсирующий орган – сосуд или сердце – расположен на брюшной стороне. Кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, стенки которых имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью. Замыкание кровеносной системы и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов, привело к появлению в организме трех сред: внутриклеточной, внутритканевой с межклеточной жидкостью – лимфой, и кровеносного русла с кровью. Такая организация внутренней среды позвоночных обеспечивает ее устойчивость, которая необходима для протекания биохимических процессов в организме, быстро меняющем как места пребывания (ᴛ.ᴇ. внешние условия), так и свое внутреннее состояние. С замыканием кровеносной системы связано появление особой лимфатической системы, включающей разного диаметра лимфатические сосуды и полости.

У ланцетника один круг кровообращения. Сердца нет. Венозная кровь по двум кювьеровым протокам собирается в венозный синус. От венозного синуса начинается брюшная аорта͵ которая расположена под глоткой и распадается на 100-150 пар приносящих жаберных артерий. Движение крови осуществляется за счёт ритмичного сокращения стенок брюшной аорты и оснований приносящих жаберных артерий. Жаберные артерии не распадаются на капилляры. После газообмена в жабрах артериальная кровь сливается в выносящие жаберные артерии, а они – в два корня аорты, от которых к головному отделу ланцетника артериальную кровь несут сонные артерии, а к хвостовому отделу – спинная аорта͵ отдавая по своему ходу более мелкие сосуды к внутренним органам и стенкам тела. Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь от стенок кишечника собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Капилляры печеночного выроста вновь сливаются в короткую печеночную вену, впадающую в венозный синус. Кровь ланцетника не содержит форменных элементов, ни дыхательных пигментов и в связи с этим бесцветна. Малые размеры животного и тонкая кожа позволяют насыщать кровь кислородом не только в жаберных артериях, но и во всœех поверхностных сосудах тела. В процессе эволюции у позвоночных животных в месте впадения вен в брюшную аорту развивается сердце (рис.2).

Рис. 2. Схема строения сердца и артериальных дуг в разных классах позвоночных: А– рыбы; Б– личинки земноводных; В– хвостатые земноводные после метаморфоза; Г– пресмыкающиеся; Д– птицы; Е– млекопитающие. Венозная кровь показана черным цветом. Парные структуры обозначены соответственно п (правая) и л (левая). I–сонные артерии; 2–жаберные капилляры; 3–желудочки сердца; 4–предсердия; 5–корни спинной аорты; 6–венозный синус; 7–спинная аорта; 8–легочные артерии; 9–боталлов проток; 10–легочные капилляры; 11–вены тела; 12–легочные вены. III, IV, V, VI–артериальные дуги (нумерация с учетом передних пар, редуцировавшихся в ходе эволюции). На рис. Ав веночный синус впадают кювьеровы протоки, возникающие при слиянии кардинальных вен. На рис. Вмежду III и IV пунктиром показаны сонные протоки, рудименты корней спинной аорты.

У оболочников сердце в виде короткой трубки, от которой один сосуд идет к глотке, а один – к внутренним органам и мантии. Кровь изливается в лакуны. Кровообращение заменено маятникообразным движением крови.

Кровеносная система круглоротых и рыб во многом организована по той же схеме, что и у ланцетника, только сложнее. У рыб и круглоротых один круг кровообращения. Сердце состоит из двух камер (предсердия и желудочка), в сердце только венозная кровь. К предсердию примыкает венозный синус, дистальный отдел желудочка (область перехода его в аорту) образует артериальный конус, который переходит в брюшную аорту. Артериальный конус, свойственный желудочку хрящевых рыб, имеется только у низших костных рыб (осœетровые, кистеперые, двоякодышащие), у более высокоорганизованных вместо него образуется луковица аорты, которая является расширением начального отдела брюшной аорты и к желудочку не относится. При наличии сердца, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ регулирует свою работу самостоятельно, движение крови по артериям непосредственно определяется силой и частотой сердечных сокращений. У большинства видов дыхательный пигмент (гемоглобин) находится в эритроцитах. У некоторых рыб, обитающих в богатых кислородом водах Антарктики, гемоглобин отсутствует, и кислород растворяется непосредственно в плазме крови. Во время эмбриогенеза закладываются 5–7 пар жаберный артерий, затем 1, 2 и 7 – редуцируются, а 3–6 пары функционируют.

У земноводных в связи с появлением легких развивается второй (малый, легочной) круг кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий, разделœенных перегородкой (у безногих и хвостатых перегородка неполная, а у бесхвостых – полная) и одного желудочка. К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, который представляет собой продолжение желудочка и является соединительной структурой между желудочком и сосудистой системой. Артериальный конус разделяется на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделœен продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-легочную артерию и системную дугу. Вдоль всœей полости артериального конуса тянется спиральный клапан, который делит ее на две половины, при этом поворачиваясь в виде спирали на 360 градусов. С помощью спирального клапана кровь из желудочка направляется к отверстию соответствующей системной дуги, одновременно закрывая отверстия других сосудов. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из правого предсердия в желудочек поступает венозная кровь с примесью артериальной, а из левого предсердия – артериальная кровь. Поступившая кровь через артериальный конус распределяется по трем парам артериальных дуг: кожно-легочным артериям (кровь венозная) – к коже и легким; по правой и левой дугам аорты (кровь смешанная) – ко всœем органам и тканям; по сонным артериям (кровь артериальная) – к головному мозгу. Во время эмбриогенеза закладываются 5–7 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5, 7 – редуцируются, из 3 развиваются сонные артерии, из 4 – дуги аорты, из 6 – кожно-легочные артерии.

В ходе филогенеза и онтогенеза наземных позвоночных редуцирующиеся кардинальные вены заменяются спереди яремными и передними полыми венами, собирающими кровь от головы и передних конечностей, а сзади – системой задней половой вены, к которым добавляется и печеночная вена. У анамний, рептилий и частично у птиц кроме воротной системы печени имеется воротная система почек, пропускающая кровь от задней половины тела, прежде чем та попадет в сердце (отсутствует у круглоротых и млекопитающих, у костных рыб функционирует только левая воротная система почек). У птиц только часть крови из воротных вен почек направляется в воротную систему почек, тогда как большая часть крови поступает в общие подвздошные вены, которые являются продолжением воротных вен почек (у рыб, амфибий и рептилий воротную систему почки образует весь сосуд, который в нее входит).

У рептилий сердце трехкамерное. Предсердия разделœены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием. Желудочек имеет неполную горизонтальную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, полностью разделяя его, что имеет значение для разделœения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием. Атрофируется артериальный конус, благодаря чему два круга кровообращения отходят самостоятельно. Также как и у земноводных в сердце рептилий три типа крови: венозная, смешанная и артериальная. От правой половины желудочка отходит легочная артерия, которая несет венозную кровь к легким. От левой половины желудочка – правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь. От этой дуги отходят сонные и подключичные артерии, в связи с этим головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью. От средней части желудочка – левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту, в связи с этим в спинной аорте кровь смешанная с преобладанием артериальной, ею снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности. Большой круг заканчивается в правом предсердии передними и задней полыми венами, а малый круг – в левом предсердии, куда впадают легочные вены. Закладываются 6 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5 – редуцируются, из 3 – развиваются сонные артерии, из 4 – дуги аорты, из 6 – легочные артерии. По сравнению с амфибиями рептилии имеют большую частоту сердцебиений, более высокий сердечный индекс (до 2.1), у них выше давление крови и быстрее кровоток. В крови содержится в два раза больше эритроцитов и значительно больше кислородная емкость крови. Все это делает интенсивность обмена веществ примерно в 5 – 10 раз более высокой, чем у земноводных.

У птиц и млекопитающих наблюдается полное разделœение сердца на правую и левую половины, полное разделœение крови и кругов кровообращения. Правая половина сердца содержит только венозную кровь, левая – артериальную. Редуцируется венозный синус и артериальный конус. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочными артериями, заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка у птиц правой дугой, а у млекопитающих – левой дугой аорты, заканчивается в правом предсердии передними и задней полыми венами. Закладываются 6 пар жаберных артерий: 1, 2 и 5 – редуцируются, 3 – дает сонные артерии, 4 правая – правую дугу аорты у птиц (левая редуцируется), – 4 левая – левую дугу аорты у млекопитающих (правая редуцируется), 6 – легочные артерии.

Кровеносная система птиц и млекопитающих отличается высоким сердечным индексом, относительно большой частотой сердечных сокращений, быстрым кровотоком, большим объёмом циркулирующей крови, высоким давлением крови в сосудах, а также число эритроцитов и содержание в ней гемоглобина выше, чем у пресмыкающихся. Все это, наряду с высокоэффективной системой газообмена в легких, делает уровень обменных процессов очень высоким (примерно в 20 раз выше, чем у рептилий), в связи с этим млекопитающие и птицы являются гомойотермными животными.

ЭВОЛЮЦИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Развитие лимфатической системы происходит в тесной связи с развитием кровеносной. У беспозвоночных и низших позвоночных имеется единая гемолимфатическая система. У ланцетника, круглоротых и ряда рыб еще нет самостоятельной системы лимфатических сосудов. Синусы появляются у круглоротых, но они наполнены кровью и сообщаются с кровеносными сосудами.

У хрящевых рыб примитивная лимфатическая система представлена тонкостенными лимфатическими сосудами разного калибра, лимфатические узлы отсутствуют.

У костных рыб впервые появляется самостоятельная лимфатическая система. Она представлена выраженной системой сосудов, по которым лимфа оттекает от внутренних органов и тканей. В конечном итоге лимфатические сосуды впадают в вены.

Лимфатическая система амфибий и рептилий образована сосудами, щелями и полостями, заполненными лимфой, оттекающей от органов и лимфатическими сердцами. Лимфатические узлы отсутствуют. Движение лимфы по сосудам осуществляется за счёт движений мышц, внутренних органов или связано с актом дыхания. Лимфатические сердца образуются в местах впадения лимфатических сосудов в кровяное русло. Периодически сокращаясь, лимфатические сердца перекачивают лимфу в кровеносные сосуды. Лимфатические сердца снабжены клапанами регулирующими поступление лимфы в кровь. Такие структуры многочисленны у безногих амфибий (около 100), располагаясь парными рядами. У хвостатых и бесхвостых амфибий и рептилий лимфатические сердца немногочисленны, самые крупные из них расположены в области таза. В отличие от высших позвоночных лимфатические сосуды амфибий впадают в вены в разных местах тела животного, но чаще всœего – в кардинальные, или полые вены. Большое количество лимфы находится в подкожных лимфатических мешках. У рептилий лимфатические сосуды впадают в различные вены, но, главным образом, в яремные вены.

Лимфатическая система птиц характеризуется отсутствием лимфатических сердец (тазовые сохраняются у страусов и некоторых других). Большое количество лимфатических сосудов впадает в вены таза. В отличие от лимфатических щелœей и полостей низших позвоночных лимфатические сосуды содержат в своих стенках мышечные элементы и снабжены небольшим количеством клапанов, в связи с этим они не только собирают лимфу, но и обеспечивают ее движение.

У млекопитающих лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, сосудов и большого числа лимфатических узлов. Характерно наличие большого количества клапанов как у отводящих лимфатических сосудов, так и у грудного протока. Клапаны играют главную роль в поддержании лимфатока и определœении его направления. У млекопитающих лимфа на пути от периферии к центральным коллекторным лимфатическим сосудам проходит через один или несколько лимфатических узлов, прежде чем дойдет до грудного протока. Основная масса лимфы впадает в кровяное русло в области яремных вен.

Эволюция кровеносной системы - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Эволюция кровеносной системы" 2014, 2015.

Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой облегченной диффузией и активным переносом. Поэтому у простейших перенос веществ происходит путем диффузии, этому способствуют движения цитоплазмы. У кишечнополостных центральная полость выполняет как пищеварительную, так и транспортную функции. У планарии полости тела нет, она заполнена рыхлыми клетками мезодермы, между которыми располагается тканевая жидкость (напоминает тканевую жидкость человека); сокращение мышц (как и у кишечнополостных) приводит в движение жидкое содержимое тканевой жидкости, которая и транспортирует питательные вещества по всему организму. У круглых червей и некоторых других типов полость тела возникает при исчезновении клеток мезодермы. В этом случае внутренние органы омываются жидкостью. Помимо скелетной функции, полостная жидкость играет важную роль в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. Такие животные называются первичнополостными , а сама полость – псевдоцелью . У других животных из мезодермы образуется особый эпителиальный слой клеток, полностью отделяющий внутренние органы от стенок тела. Между его клетками формируется вторичная полость тела, или целом , а сам эпителий называется целомическим. Перенос питательных веществ от стенок кишечника к остальным частям тела обеспечивается кровеносной системой. Такие животные называются вторичнополостными. Целом образовался у предков кольчатых червей как приспособление к роющему образу жизни.

У большинства животных одной диффузии недостаточно для распределения питательных веществ по организму. Это предопределяет появление циркуляторной системы, по которой органические вещества разносятся с током жидкости.

В состав любой циркуляторной системы должны входить циркулирующая жидкость (кровь, лимфа, гемолимфа), сосуды, по которым переносится жидкость, (или участки полости тела) и пульсирующий орган, обеспечивающий движение жидкости по всему телу (таким органом обычно бывает сердце). Кровеносные сосуды делятся на артерии, по которым кровь идёт от сердца, и вены, по которым кровь возвращается к сердцу. Стенки кровеносных сосудов у млекопитающих состоят из трёх слоёв тканей: плоского эндотелия, гладкой мускулатуры и наружных коллагеновых волокон. Артерии и вены в органах разветвляются на более мелкие сосуды – артериолы и венулы, а те, в свою очередь, ветвятся на микроскопические капилляры, проходящие между клетками практически всех тканей. В описанной системе кровь на всём пути заключена в сосуды и не вступает в контакт с тканями тела, обмен веществ осуществляется только через стенки сосудов. Такая система называется замкнутой , она имеется у кольчатых червей, позвоночных и некоторых других групп животных.

В незамкнутой кровеносной системе артерии открываются в систему полостей, образующих гемоцель . Кровь медленно движется между тканями под низким давлением и вновь собирается к сердцу через открытые концы венозных сосудов. В отличие от замкнутой системы, здесь распределение крови между тканями практически не регулируется. Незамкнутая система существует, например, у членистоногих.

У разных животных детали строения кровеносной системы могут варьировать, но функция ее почти всегда состоит в снабжении тканей кислородом и питательными веществами и удалении продуктов обмена. В большинстве случаев кислород не просто растворен в плазме, а соединен с тем или иным гемопротеидом (гемоглобин у дождевого червя содержит белок и пигмент железопорфирин , а у краба - гемоцианин , содержащий медь, есть и другие дыхательные пигменты).

Хорошо развитой замкнутой кровеносной системой обладают кольчатые черви . Периодические сокращения спинного сосуда гонят кровь к переднему концу животного; движению крови в обратном направлении препятствует серия клапанов. Пять пар пульсирующих «ложных» сердец соединяют спинной сосуд с брюшным; сердечные клапаны пропускают кровь только в сторону брюшного сосуда. Пройдя по брюшному сосуду, кровь попадает в органы тела; в конце концов, она снова собирается в спинном сосуде. Кровь кольчатых червей разносит по телу кислород и питательные вещества, забирает углекислоту и метаболические отходы.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter10\section2\paragraph8\images\10020803.gif3

Кровеносные системы беспозвоночных.

Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Она предназначена для транспорта питательных веществ к органам и удаления продуктов жизнедеятельности (напомним, что газообмен у этого типа животных осуществляется через трахеи). Кровеносные сосуды открываются в полость тела - гемоцель. Кровь, совершая полный оборот, проходит часть своего пути в этой полости. У них уже есть сердце, которое лежит в полости и омывается этой кровью. Сердце членистоногих в типичном случае представляет мышечную трубку, лежащую ближе к спинной поверхности, а кровь поступает в него через отверстия - остии и перекачивается в артерии, несущие кровь от сердца к органам. Кровь идёт по спинному сосуду – аорте; движение обеспечивается сокращениями сердца, находящегося в заднем участке спинного сосуда. Аорта разветвляется на артерии, из которых кровь изливается в открытые полости и омывает внутренние органы.

У моллюсков уже многокамерное сердце: одно или два (иногда больше) предсердий и один желудочек. Сердце заключено в перикардиальную сумку и нагнетает кровь под очень малым давлением (всего лишь несколько миллиметров ртутного столба).

Замкнутой кровеносной системе позвоночных требуется гораздо большее давление (порядка 100-120 мм), чтобы проталкивать кровь через бесчисленное количество узких капилляров. В процессе эволюции сформировался мощный мышечный орган с толстыми стенками - сердце. Наиболее мощными стенками обладает желудочек сердца, более совершенное строение которого свойственно млекопитающим. Обратному ходу крови препятствует система сердечных клапанов. Сокращения сердца происходят автоматически, но могут регулироваться центральной нервной системой.z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\design\images\buttonModel_h.gif

У рыб кровь, совершая в теле полный круг, проходит через сердце только один раз; говорят, что у них имеется один круг кровообращения. Сердце рыб состоит из четырех отделов, расположенных друг за другом: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Кровь из вен поступает в брюшную аорту, а затем в жабры. Жаберные артерии приносят бедную кислородом кровь к жабрам, где она в тончайших капиллярах насыщается кислородом. От выносящих жаберных артерий кровь поступает в наджаберные артерии, а оттуда переходит в спинную аорту. Насыщенная кислородом в жабрах кровь по спинной аорте распределяется по всему телу, т.е. через сердце проходит венозная кровь. Отходящие вперёд от спинной аорты сонные артерии несут кровь к голове; многочисленные артерии, отходящие от спинной аорты в задней части тела, снабжают кровью внутренние органы. У двоякодышащих рыб уже появляется второе предсердие (в связи с развитием легочного дыхания) и два круга кровообращения. Однако перегородка в предсердии неполная, а второй круг кровообращения работает в определенные сезоны; при обитании в воде, когда рыбы дышат жабрами, функционирует один круг кровообращения.

Главные эволюционные изменения в системе кровообращения связаны с переходом от жаберного дыхания к легочному.

С развитием наземного дыхания связана перестройка системы кровообращения амфибий . Сердце земноводных состоит из двух предсердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит ствол аорты, разделяющийся на три пары артериальных сосудов. Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии, распадающиеся на легочную и кожную артерии; затем отходят дуги аорты, от них отходят артерии, снабжающие кровью мускулатуру тела и передних конечностей, на спинной стороне они сливаются в спинную аорту, от которой кровь идет к остальным органам и задним конечностям; последними от артериального конуса отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся между собой камер, что препятствует перемешиванию крови. Сначала из желудочка выходит венозная кровь, идущая к легким и коже, по правой дуге тоже течет венозная кровь, а в левую дугу попадает более окисленная кровь, и, наконец, по сонным артериям идет только окисленная кровь. Такому распределению крови способствует ритмика сокращений предсердий и наличие спирального клапана внутри артериального конуса. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда впадают кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. В заднюю полую вену собирается кровь от задних отделов тела. Задняя полая вена и передние полые вены впадают в правое предсердие, имеющего остатки венозного синуса. Таким образом, в правое предсердие уже попадает частично окисленная кровь за счет крови, поступающей от кожи. В левое предсердие впадает общая легочная вена, несущая от легких кровь насыщенную кислородом. Итак, правое предсердие у земноводных заполняется смешанной кровью, левое - артериальной, по дугам аорты циркулирует смешанная кровь, доставляемая ко всем органам. К голове по сонным артериям доставляется только окисленная кровь. При формировании двух кругов кровообращения одна порция крови у земноводных проходит через сердце как минимум два раза (а может и больше). У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения - красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Основная особенность кровеносной системы рептилий заключается в разделении артериальной и венозной крови. Сердце пресмыкающихся - трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую - венозную и левую - артериальную. При сокращении желудочка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, резделяя его на левую и правую половины. У крокодилов перегородка в желудочке полная: артериальная и венозная кровь в сердце не перемешиваются. Сердце пресмыкающихся уже не имеет артериального конуса, он разделен на три самостоятельных сосуда, отходящих от сердца: на легочную артерию (делится затем на две), на левую и правую дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад и от которой отходят артерии ко всем органам тела. От правой дуги аорты, отходящей от левого желудочка и несущей артериальную кровь, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, по которым кровь поступает к голове. От правой же дуги отходят две подключичные артерии: по ним кровь поступает к передним конечностям. Таким образом передний отдел тела получает артериальную кровь. По спинной аорте движется смешанная кровь. Венозная система построена так: в правое предсердие по правой и левой передними полыми венами и задней полой веной поступает венозная кровь от органов тела. В левое предсердие по легочной вене, образовавшейся из слияния правой и левой легочных вен, поступает артериальная кровь. Венозный синус почти не выражен.

Окончательное разделение артериальной и венозной крови произошло у птиц и млекопитающих. Остатки венозного синуса у них сохранились в виде синусного узла, расположенного в месте соединения полой вены с правым предсердием. Синусный узел возбуждает сокращения сердечной мышцы и регулирует их частоту. Кровь при каждом обороте вследствие полного отделения левой половины сердца от правой проходит через сердце дважды. Кровь в аорте птиц и млекопитающих содержит больше кислорода, чем кровь в аорте других позвоночных. Если у амфибий и рептилий две дуги аорты, то у птиц только правая дуга, а у млекопитающих (и у человека) - левая. Благодаря лучшему снабжению кислородом ткани тела у млекопитающих и птиц способны поддерживать обмен на более высоком уровне, что обусловливает их «теплокровность», т.е. способность сохранять постоянную температуру тела даже в холодной среде. Насыщению крови кислородом способствуют клеточные элементы - эритроциты. Первые клеточные элементы появляются у беспозвоночных, но часто они бесцветны. У позвоночных эритроциты ядерные и их кислородная емкость увеличивается по эволюционной цепочке. И только у млекопитающих эритроциты не содержат ядер, что значительно увеличивает их кислородную емкость. Кроме того, у большинства млекопитающих они имеют двояковогнутую форму, увеличивающую поверхность газообмена.

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
ЭВОЛЮЦИЯ АРТЕРИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюцию артериальной системы у позвоночных можно проследить, наблюдая изменение сосудов в процессе развития зародышей. На ранних стадиях развития спереди от сердца закладывается крупный сосуд – ствол аорты, от него метамерно ответвляются парные сосуды – артериальные дуги, охватывающие глотку. Обычно их возникает 6 пар. На спинной стороне они соединяются в два корня спинной аорты.

По мере развития зародыша разных позвоночных происходит преобразование дуг аорты.

У рыб первые две пары артериальных дуг редуцируются, а четыре пары (3, 4, 5, 6) функционируют как приносящие и выносящие жаберные артерии. У наземных позвоночных редуцируются первая, вторая и пятая пары дуг. Третья пара жаберных дуг превращается в начальную часть сонных артерий. За счет четвертой пары развиваются главные сосуды большого круга – аорты.

У земноводных и пресмыкающихся развиваются обе дуги аорты, у птиц – только правая, у млекопитающих – только левая дуга. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий сохраняется связь между сонными артериями и дугами аорты в виде сонного протока.

За счет шестой пары артериальных дуг у наземных позвоночных развивается главный сосуд малого круга – легочные артерии. До конца эмбриональной жизни они остаются связанными с аортой боталловым протоком. У хвостатых амфибии и некоторых рептилий боталлов проток сохраняется и во взрослом состоянии. У человека сонный и боталлов протоки отсутствуют (встречаются только как аномалии развития)

Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один, кровь бесцветная, сердце отсутствует. Его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате пульсации сосудов венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100-150 пар) приносящие жаберные артерии.

Газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям собирается в парные корни аорты , которые, сливаясь , переходят в непарный сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям. После газообмена из капилляров тканей, кровь собирается в вены. Вены переднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.

Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.

Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения - один. Сердце двухкамерное, состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов. Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб венозная кровь. При сокращении желудочка она направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты; от последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости, как и у ланцетника, проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая впадает в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.

Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения , однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из сердца кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:

1) кожно-легочные артерии,

2) дуги аорты,

3) сонные артерии.

Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:

а) наличие в желудочке на задней стенки мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы;

б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади;

в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.

Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь часть крови в середине желудочка. Поэтому во время диастолы желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.

При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус, отходящий от правой половины задней стенки желудочка, устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии.

При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему, порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направится в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.

Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви - легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие , кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.

Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь возвращается в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающая в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Кровеносная система отличается более высокой организацией:

1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.

2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.

От правой половины желудочка отходит легочная артерия, несущая венозную кровь и разделяющаяся по выходе из сердца на правую и левую. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты , от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.

На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, несет смешанную кровь.

Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.

Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.

В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.

Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.

Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце проходит под позвоночником назад, от нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены , а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в правое предсердие.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая веночную кровь полностью отделена от левой - артериальной.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые объединяясь, впадают в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка.

В отличие от птиц, аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.

Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца, что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются , образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.

У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.

У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины – правый и левый.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки), соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.

Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников: верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за счет перегородки общего артериального ствола , который подразделяется на сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть, где чаще отмечаются дефекты межжелудочковой перегородки. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее срастание с атриовентрикулярным кольцом.

Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности; реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом это кольцо может сужаться и нарушается глотание.

Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка , а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а прямую форму. Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ

У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.

У позвоночных на ранних этапах развитие нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех пузырей (рис. 1):

первичного переднего мозга - prosencephalon

первичного среднего мозга - mesencephalon

первичного заднего мозга - rhombencephalon

Рисунок 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.
В дальнейшем первичный передний мозговой пузырь делится на два отдела, из которых развиваются: передний или конечный: telencephalon, образующий у позвоночных большие полушария , и промежуточный мозг diencephalon.

Канал, проходящий внутри нервной трубки (невроцель), в области конечного мозга образует расширение в виде полостей (или боковых желудочков мозга), а в области промежуточного мозга – полость, называемую третьим желудочком.

Из первичного среднего мозгового пузыря развивается средний мозг mesencephalon, полость которого у высших позвоночных имеет вид узкого канала, так называемого сильвиева водопровода, соединяющего третий желудочек с лежащим дальше четвертым желудочком.

Первичный задний мозг дифференцируется на два отдела: из переднего развивается мозжечок, а из заднего продолговатый мозг. Полость последнего называется 4-м желудочком, или ромбовидной ямкой, и продолжается непосредственно в канал спинного мозга.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис. 2).

Рисунок 2. Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг ; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)

1. Передний мозг меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют полосатые тела, над ними располагается тонкая мантия, которая не содержит нервных клеток. Между полосатыми телами и мантией лежит один общий желудочек переднего мозга. В передней стенке переднего мозга развиваются парные обонятельные доли с обонятельными нервами.

2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован зрительными буграми (thalamus) и подбугровой областью (hypothalamus). На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне лежит гипофиз.

3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образует две зрительные доли, в которых заканчиваются волокна зрительных нервов. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип).

4. Мозжечок хорошо развит в связи со сложной координацией движений.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. От них берет начало большинство черепно-мозговых нервов.

У рыб как и у других низших позвоночных,от головного мозга отходит десять пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ

1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество), т.е. кора полушарий мозга, так же, как и у рыб, отсутствует. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли.

2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб образован зрительными буграми и подбугровой областью. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг имеет относительно меньший объем , чем у рыб, представлен двухолмием, или зрительными долями.Он является высшим интегративным центром (ихтиопсидный).

4. Мозжечок расположен за зрительными долями в виде небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Все отделы мозга расположения в одной плоскости.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности местами появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилии кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром. Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Полушария переднего мозга пресмыкающихся полностью прикрывают промежуточный мозг. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг образован зрительными буграми и подбугровой областью. На дорсальной его стороне находится эпифиз и особый теменной орган, имеющий глазоподобное строение у ящериц. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг довольно большой , имеет вид двухолмия. Это центр зрительных восприятий, приобретающий большое значение для наземных животных.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных. От его ядер берут начало черепно-мозговых нервов.

Всего у рептилий 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦ

Передний мозг развит хорошо, полушария имеют значительную величину, частично прикрывают промежуточный мозг. Но увеличение полушарий происходит за счет развития полосатых тел (зауропсидный тип мозга), а не коры. Обонятельные доли очень малы, так как обоняние теряет ведущее значение.

2 Промежуточный мозг мал, прикрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной стороне его находится эпифиз (развит слабо), а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг довольно большой, за счет крупных зрительных долей (двухолмие), что связано с прогрессивным развитием зрения.

4. Мозжечок сильно развит в связи со сложной координацией движений при полете. Он имеет поперечную исчерченность, и свою кору.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берут начало черепно-мозговые нервы от 5-й до 12-й пары.

Всего 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1 Передний мозг достигает особенно больших размеров , прикрывая остальные отделы мозга. Его увеличение происходит за счет коры, которая становится главным центром высшей нервной деятельности (маммальный тип мозга). Площадь коры увеличивается за счет образования извилин и борозд. Спереди от больших полушарий у большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и, в том числе, человека) расположены крупные обонятельные доли, что связано с большим значением обоняния в жизни зверей.

2 Промежуточный мозг, образованный зрительными буграми (thalamus) и подбугровой областью (hypothalamus), скрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3 Средний мозг прикрыт полушариями переднего мозга, отличается сравнительно небольшими размерами и представлен не двухолмием, а четверохолмием. Полость среднего мозга, или сильвиев водопровод, представляет собой лишь узкую щель.

4 Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из центральной части – червя с поперечными бороздами и парных полушарии. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.

5 Продолговатый мозг частично прикрыт мозжечком. Отличается от представителей других классов тем, что потоком четвертого желудочка обособляются продольные пучки нервных волокон – задние ножки мозжечка, а на нижней поверхности имеются продольные валики – пирамиды. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
У одноклеточных животных и у кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов осуществляется путем диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев , выполняющих выделительную и осморегуляторную функции. Эти канальцы называются протонефридиями . Каждый протонефридий состоит из системы ветвящихся канальцев, которые начинаются от крупной звездчатой клетки, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца. Выделительная система у круглых червей тоже имеет в своей основе протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии , которые имеют вид канальцев, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец тела открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой и образуется путем фильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы (антенальные или зеленые).

Мальпигиевы сосуды – это пучек трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой – открывается в кишечную трубку.

Эволюция выделительной системы хордовых выражается в переходе с нефридий низших хордовых к специальным органам – почкам .

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами нефридий, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения , а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Органы выделения позвоночных – парные почки . У нисших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка и туловищная (или первичная почка). Предпочка (или головная почка) напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в канал предпочки. Недалеко от воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию крови. Этот вид почки функционирует в личиночном периоде, а затем начинает функционировать первичная почка, где по ходу почечных канальцев имеются выпячивания, в которых размещаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое значение и зарастают.

Рисунок 2. Основные этапы эволюционного развития выделительной системы. А- предпочка (пронефрос) 1-первичный (пронефротический) проток; 2-каналец пронефроса; 3-воронка 4-сосудистый клубочек; В- туловищная почка (мезонефрос) 5-мезонефротический проток; 6-каналец мезонефроса; 7-боуменова капсула; 8-сосудистый клубочек. С- тазовая почка (метанефрос) 9-метанефротический проток; 10-извитые канальцы; 11-боуменова капсула; 12-сосудистый клубочек.
У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) почка, вторичная (тазовая) почка. Предпочка не фенкционирует. Первичная почка фуенкционирует только в эмбриональном периоде. Ее проток расщепляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники у самок и в мочеточники и семяпроводы у самцов. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовые (вторичные) почки. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком и системы извитых канальцев первого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почесные лоханки.

ФИЛОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их.

В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:

1. 
   Фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение чужеродного материала;
2. 
   Клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании и уничтожении такого материала Т-лимфоцитами;
3. 
   Гуморальный иммунитет, осуществляемый путем образования потомками В-лимфоцитов, так называемыми, плазматическими клетками иммуноглобулинов и связывания ими чужеродных антигенов.

1. 
   Квазииммунное (лат наподобие) распознавание организмов своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала.
2. 
   Примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память.
3. 
   Система интегрального клеточного и гуморального иммунитета. Для нее характерны специфические клеточные и гуморальные реакции на чужеродные тела, наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных.

Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих – тимус, селезенка, скопление лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что характерно для птиц и млекопитающих.

Особенность иммунного ответа птиц состоит в налиции особоги лимфоидного органа – фабрициевой сумки . В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела.

У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия – лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов.

Центральными органами иммуногенеза у млекопитающих являются тимус , где происходит образование и размножение Т-лимфоцитов, а также красный костный мозг , где образуются и размножаются В-лимфоциты.

На ранних стадиях эмбриогенеза и желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг.

Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т- и В-лимфоцитами из центральгых органов иммуногенеза.

Кровеносная система закладывается из мезодермы. Она состоит из

сердца и кровеносных сосудов.

Функции кровеносной системы:

· участие в газообмене (перенос кислорода и углекислого газа);

· трофическая (перенос питательных веществ к клеткам и тканям);

· выделительная (перенос продуктов диссимиляции к почкам);

· гуморальная (перенос гормонов и биологически активных веществ);

· защитная (фагоцитоз и образование антител);

· терморегуляторная и гомеостатическая (поддержание постоянной

температуры тела и участие в поддержании постоянства внутренней среды

организма).

Кровеносная система ланцетника замкнутая, имеет один круг

кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта.

Венозная кровь по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям

приходит в межжаберные перегородки, где насыщается кислородом.

Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям выходит в сонные

артерии (они несут кровь в передний отдел тела ланцетника) и в спинную

аорту, которая разносит артериальную кровь по всему телу. Венозная кровь

собирается по парным передним и задним кардинальным венам и впадает в

брюшную аорту. У ланцетника развита воротная система печени (рис. 53).

Направления эволюции кровеносной системы:

· закладка сердца и его дифференцировка (от двухкамерного у рыб, к

трехкамерному у амфибий и рептилий, к четырехкамерному у высших

позвоночных животных);

· повышение содержания в крови кислорода (образование второго

круга кровообращения);

· преобразование артериальных дуг и дифференцировка сосудов,

отходящих от сердца.

У рыб появляется двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). От

желудочка отходит артериальный конус (стенки его способны к пульсации),

который переходит в брюшную аорту. У предсердия располагается венозный

синус. Сердце содержит венозную кровь. Круг кровообращения один.

Газообмен происходит в жабрах. Артериальная кровь артериями разносится по

всему телу.

Усложнение кровеносной системы происходит с появлением

легочного дыхания. Сердце становится трехкамерным (два предсердия,

один желудочек). К правому предсердию примыкает венозный синус, от

желудочка отходит артериальный конус (рис. 54). У лягушки в правой части

желудочка содержится венозная кровь, в левой части – артериальная. В

центральной части желудочка кровь смешивается. Кровь, поступившая через

артериальный конус, распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь

по кожно-легочным артериям идет к коже и легким, смешанная кровь – ко

всем органам и тканям по дугам аорты, артериальная кровь идет к головному

мозгу по сонным артериям. С появлением легких появился второй (малый)

круг кровообращения.

Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная

перегородка (у крокодилов перегородка в желудочке полная). Легочная

артерия отходит от правой половины желудочка, правая дуга аорты – от

левой половины. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты.

Венозная кровь по легочной артерии идет в легкие. К головному мозгу и

передним конечностям артериальную кровь несет правая дуга аорты.

Смешанная кровь идет по левой дуге аорты ко всем органам тела.

У млекопитающих четырехкамерное сердце, два круга кровообращения

и полное разделение артериальной и венозной крови. Правая половина

сердца содержит венозную кровь, левая – артериальную кровь.

У наземных позвоночных закладываются 6 пар артериальных дуг . В

процессе эмбриогенеза 1-я и 2-я пары редуцируются, 3-я пара дает сонные

артерии, из 4-й пары образуются дуги аорты, 5-я пара редуцируется, из 6-й

пары образуются легочные артерии.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития сердца и

сосудов у человека:

· незаращение межжелудочковой и межпредсердной перегородок;

· образование 3-х камерного, реже 2-х камерного сердца;

· развитие двух дуг аорты («аортальное кольцо» охватывает трахею и

пищевод и с возрастом сжимается);

· незаращение боталлова протока (сохранение связи легочной артерии

с дугой аорты);

· сохранение общего артериального ствола, не разделенного

перегородкой на аорту и легочную артерию (смешение крови).

Эволюция кровеносной системы. - раздел Медицина, ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ Впервые Кровеносная Система Появляется У Кольчатых Червей. Она Замкнут...

Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая, т. е. кровь течет только внутри сосудов. Она состоит из спинного и брюшного сосудов, которые соединяются друг с другом кольцевыми сосудами. Сердца нет. Стенки спинного и кольцевых сосудов сокращаются и проталкивают кровь.

Кровеносная система ланцетника тоже замкнутая. Сердца нет. Венозная кровь течет по брюшной аорте, стенки которой сокращаются. Из брюшной аорты кровь идет в жаберные артерии, в которых насыщается кислородом. Артериальная кровь идет в спинные аорты, которые соединяются и образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят артерии, по которым артериальная кровь идет ко всем органам и тканям. Там происходит газообмен, артериальная кровь становится венозной и идет по кардинальным венам. Они соединяются и приносят венозную кровь в брюшную аорту.

Кровеносная система рыб состоит из одного круга кровообращения. Есть двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. В сердце идет только венозная кровь. Из сердца венозная кровь идет в брюшную аорту, потом в жаберные артерии. Там кровь становится артериальной. Она идет в спинные аорты, которые соединяются и образуют спинную аорту. От спинной аорты артериальная кровь идет по артериям ко всем органам и тканям. Там артериальная кровь становится венозной и по кардинальным венам идет в сердце.

Кровеносная система амфибий состоит из двух кругов кровообращения. Сердце трехкамерное. Оно состоит из двух предсердий и одного желудочка. В левом предсердии артериальная кровь, которая идет от легких и кожи. В правом предсердии венозная кровь, которая идет от всех органов. В желудочке кровь смешивается. Но справа остается немного венозной крови, а слева много артериальной. Смешанная кровь идет но дугам аорты ко всем органам и тканям. Там кровь становится венозной и по полым венам идет в правое предсердие. Артериальная кровь идет по сонным артериям к голове. Венозная кровь идет по кожно-легочным артериям к коже и легким, там кровь становится артериальной и идет по кожно-легочным венам в левое предсердие.

Кровеносная система пресмыкающихся состоит из двух кругов кровообращения. Сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но в желудочке появляется неполная перегородка. Артериальная и венозная кровь смешиваются меньше, чем у амфибий. Артериальная кровь из желудочка идет в правую дугу аорты. Смешанная кровь идет в левую дугу аорты. Дуги аорты соединяются и образуют спинную аорту. От нее идут артерии ко всем органам и тканям. Там кровь становится венозной и по полым венам идет в правое предсердие. Венозная кровь из желудочка идет по легочным артериям в легкие. Там кровь становится артериальной и по легочным венам идет в левое предсердие.

Кровеносная система млекопитающих состоит из двух кругов кровообращения и четырех камерного сердца (два предсердия и два желудочка). Артериальная и венозная кровь не смешиваются. В правой половине сердца только венозная кровь, в левой половине только артериальная. Большой круг кровообращения: артериальная кровь из левого желудочка идет в левую дугу аорты, а готом по артериям ко всем органам и тканям. Там она становится венозной и по полым венам идет в правое предсердие. Малый круг кровообращения: венозная кровь идет из правого желудочка по легочной артерии в легкие. Гам кровь становится артериальной и по легочным венам идет в левое предсердие.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ

На сайте сайт читайте: ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ.

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях: