Чем представлен конечный мозг. Конечный мозг: строение и функции
Конечный мозг состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части.
Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод (два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся). Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.
Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают –
Плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий;
Обонятельный мозг;
Скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра.
Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.
В каждом полушарии различают три поверхности :
Верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую,
Срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария,
Нижнюю - неправильной формы.
На поверхности полушарий находятся борозды и извилины. Ими пользуются для разделения полушарий на доли. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех.
Каждое полушарие делят на пять долей:
Теменную,
Затылочную,
Височную,
Скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды.
Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда,
между теменной и затылочной - теменно-затылочная.
Височная доля отделена от остальных боковой бороздой.
На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.
В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки.
В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины.
Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке.
Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет древние участки коры полушарий.
Старая кора представлена гиппокампом (располагается в глубине височной доли полушарий – основная функция с переводом информации из кратковременной памяти в долговременную).
Филогенетически более новая кора состоит из шести слоев клеток,
В функциональном отношении кора представляет собой центральные отделы различных анализаторов, обеспечивающих анализ и синтез поступающих в нервную систему через органы чувств раздражений.
Ядро двигательного анализатора находится в предцентральной извилине.
Постцентральная извилина – чувствительный анализатор.
В задней части верхней височной извилины слуховой центр устной речи.
В среднем отделе верхней височной извилины – ядро слухового анализатора.
В задних отделах нижней лобной извилины – двигательный центр речи. Этот центр, как и другие речевые центры развивается лишь с одной стороны (у правшей слева, у левшей справа).
Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриопаллидарная система):
Хвостатого;
Чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.
Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Базальные ядра выполняют вегетативные функции и служат важнейшими подкорковыми двигательными центрами, объединенными с красным ядром, черным веществом понятием экстрапирамидная система. Черная субстанция влияет на нейроны базальных ганглиев с помощью медиатора- дофамина. При нарушении функции чс нарушается функция базальных ганглиев. Паркинсонизм – резкое затруднение двигательных реакций, тремор покоя (исчезает при осуществлении произвольного движения).
Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек).
Стенки желудочков мозга выстланы особыми клетками нейроглии –эпендимой. В некоторых участках в желудочки мозга проникают кровеносные сосуды, которые вместе с оболочками мозга и эпендимой образуют сосудистые сплетения – сложный комплекс, в котором происходит образование спинномозговой жидкости (ликвора), Последняя через отверстия в стенке 4 желудочка поступает в пространство между оболочками мозга и оттуда – в венозную систему.
Функции ликвора:
1. защитную функцию, играя роль гидравлической подушки, защищающей мозг при ускорениях и ударах;
2. является элементом гематоэнцефалического барьера, который защищает мозговую ткань от чужеродных веществ.
3. участвует в обмене веществ (гормонов, медиаторов).
Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Выделяют три системы волокон полушарий-ассоциативные , соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, и проекционные волокна , или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.
Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обонятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенствования других анализаторов он разрастается и превращается в отдел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедеятельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.
Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней происходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части извилин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд - более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры - это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и усложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса - более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.
Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутриутробном периоде постепенно происходит гирификация (формирование извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная - к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная - на 6-м месяце; на 7-8-м - менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него - борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчивостью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга . Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллельно центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально проходят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноименную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда. Височная доля . Две продольные борозды - верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю
и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга . В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа. Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивает назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу располагается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее - височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины - крючок.
73 Строение коры большого мозга . Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечественный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаиморасположение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й - молекулярный - слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон - отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой - наружный зернистый - образован множеством мелких мультиполярных нейронов. 3-й - самый широкий, пирамидный слой содержит нейроны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направлении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое - внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое - полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре достигает 10-14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Филимонов, С. А. Саркисов).
Локализация функций в коре полушарий большого мозга . В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро - это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, в которых точно проецируются все структуры периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах - более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соответствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды - центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки связаны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней, височной извилины находится ядро слухового анализатора . К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло виной сетчатки левого глаза, левого - латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
Корковый конец обонятельного анализатора - это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя - в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины . Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.
Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигательного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей - только в правом.
74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга . В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми центральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в передний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро расположено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого вещества - внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Ограда расположена в белом веществе полушария латеральнее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, на 1,5-2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний - валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосцевидные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присоединяется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолистого тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости расположены две пластинки прозрачной перегородки, ограничивающие ее узкую полость.
75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.
На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе . К лимбической системе относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппокампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.
76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламус (зрительный бугор) - парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.
Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение - из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного - обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область - подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое - вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе - окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобождению тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. У низших позвоночных сформированных сосцевидных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз - железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально - в зрительные тракты, которые достигают правого и левого латеральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга. Полость промежуточного мозга - III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху - сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга. Ножки мозга - это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается дви гательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро). В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков - двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика - к латеральному, ручка нижнего холмика - к медиальному коленчатым телам. Четверохолмие - это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) - узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.
79 Задний мозг
Мост ( Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.
80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.
Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка - верхняя и нижняя - разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть - червь. Величина полушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые прилежат с каждой стороны к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество (мозговое тело), проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состоит из серого вещества, толщиной 1-2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого - парные ядра: самое крупное, наиболее новое - зубчатое ядро, расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его - пробковидное, еще медиальнее - шаровидное и наиболее медиально находится ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние- к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом). В коре различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний - зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, - это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчиков - 142-150 г, у девочек - 125-135 г). Масса мозжечка взрослого человека равна 120-160 г.
81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней - задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, " обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков - клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX-XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.
82 Система желудочков
Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом.
Конечный, или большой, мозг состоит из двух симметрично расположенных полушарий, правого и левого, разделенных продольной щелью. В глубине продольной щели расположено соединяющее полушария большого мозга мозолистое тело (большая спайка мозга). Она представляет собой толстую пластинку белого вещества, образованного поперечно ориентированными нервными волокнами, которые соединяют центры правого и левого полушарий. Кроме мозолистого тела, полушария соединяют передняя (белая) и задняя спайки и спайка свода, расположенного под мозолистым телом.
Конечный мозгПолушария большого мозга покрывает сверху и с боков промежуточный мозг, структуры ствола мозга. У каждого полушария выделяют кору большого мозга, представляющую собой поверхностно расположенную тонкую пластинку серого вещества, а также лежащие глубже белое вещество и подкорковые (базальные) узлы в виде крупных скоплений нервных клеток (рис. 50). Конечный мозг имеет две полости, правый и левый боковые желудочки, по одному в каждом полушарии (рис. 51). В каждом желудочке находится сосудистое сплетение, участвующее в образовании спинномозговой жидкости. Эта жидкость из желудочка оттекает в III желудочек через парное межжелудочковое отверстие, расположенное в передней части бокового желудочка.
Рис. 50. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные (подкорковые) ядра: 1 – кора полушарий большого мозга, 2 – передняя часть (колено) мозолистого тела, 3 – передний рог бокового желудочка, 4 – внутренняя капсула, 5 – наружная капсула, 6 – ограда, 7 – самая наружная капсула, 8 – скорлупа, 9 – бледный шар, 10 – III желудочек, 11 – задний рог бокового желудочка, 12 – зрительный бугор, 13 – корковое вещество островка, 14 – головка хвостового ядра, 15 – полость прозрачной перегородки
Рис. 51. Проекция желудочков на поверхность большого мозга: 1 – лобная доля, 2 – центральная борозда, 3 – боковой желудочек, 4 – затылочная доля, 5 – задний рог бокового желудочка, 6 – IV желудочек, 7 – водопровод мозга, S – III желудочек, 9 – центральная часть бокового желудочка, 10 – нижний рог бокового желудочка, 11 – передний рог бокового желудочка
Строение полушарий большого мозга. У каждого полушария различают верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности, а также передний (лобный) и задний (затылочный) полюсы. На верхнелатеральной поверхности полушария можно увидеть пять долей – лобную, теменную, височную, затылочную и островковую. Эти доли разделены центральной, теменно-затылочной, боковой бороздами, а также круговой бороздой, окружающей островковую долю, расположенную в глубине латеральной борозды (рис. 52).
Рис. 52. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга: 1 – предцентральная борозда, 2 – предцентральная извилина, 3 – центральная борозда, 4 – постцентральная извилина, 5 – верхняя теменная долька, 6 – внутритеменная борозда, 7 – нижняя теменная долька, 8 – угловая извилина, 9 – затылочный полюс, 10 – нижняя височная извилина, 11 – нижняя височная борозда, 12 – средняя височная извилина, 13 – верхняя височная извилина, 14 – боковая борозда, 15 – глазничная часть, 16 – нижняя лобная извилина, 17 – нижняя лобная борозда, 18 – средняя лобная извилина, 19 – верхняя лобная борозда, 20 – верхняя лобная извилина
Рис. 53. Схема строения коры большого мозга: А – слои (пластинки) клеток, Б – типы клеток, В – слои волокон; I – молекулярная пластинка, II – наружная зернистая пластинка, III – наружная пирамидная пластинка, IV – внутренняя зернистая пластинка, V – внутренняя пирамидная пластинка, VI – мультиформная пластинка, VII – полоска молекулярной пластинки, VIII – полоска наружной зернистой пластинки, IX – полоска внутренней зернистой пластинки, Х – полоска внутренней пирамидной пластинки.
Борозды между долями очень глубокие. Появляются они уже на 5-м месяце внутриутробного развития. Позднее образуются менее глубокие вторичные борозды, отделяющие извилины внутри долей друг от друга. Перед рождением ребенка и в течение первых лет жизни происходит оформление борозд и извилин, рисунок которых индивидуален.
За счет многочисленных борозд и извилин увеличивается площадь поверхности коры. У взрослого человека она составляет 2200 см2. На этом корковом пространстве сконцентрировано свыше 14 млрд нервных клеток. Общее число образуемых клетками синаптических переключений (межклеточных контактов) очень велико, что и обеспечивает обработку различных видов информации и формирование двигательных команд.
Кора полушарий большого мозга образована нервными клетками, которые группируются в слои. В коре выделяют шесть слоев, в формировании которых участвуют не только тела нейронов различной величины и формы, но и волокна-отростки нервных клеток (рис. 53). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Более толстая, так называемая новая кора находится в наиболее развитых у человека отделах полушарий. Это в основном верхнелатеральная и медиальная поверхности лобной и теменной долей. Тонкая кора, которую называют также старой корой, имеется на небольших участках нижней поверхности полушарий. Старая кора, образовавшаяся на более ранних этапах эволюции человека, связана с обонятельной и вкусовой видами чувствительности, а также с чувствительностью внутренних органов. Функции старой коры обеспечивают формирование инстинктивного поведения (пищевого, полового, оборонительного) и эмоций.
Нервные волокна, образующие кору, также ориентированы послойно. Клеточные слои коры отличаются по ширине, густоте расположения, форме и величине нервных клеток, направлению и густоте нервных волокон. По характеру нервных клеток и выполняемых ими функций в коре можно выделить верхний и нижний этажи.
Верхний этаж коры, состоящий из II – IV слоев, осуществляет прием и распространение по всей коре нервных импульсов, поступающих в кору от нейронов зрительного бугра и от других центров головного мозга. Благодаря этому обеспечивается возможность доставки различной информации в определенные зоны коры. В коре каждому периферическому рецепторному (чувствительному) полю соответствует определенная зона, которая названа И. П. Павловым корковым концом анализатора. Следовательно, кора больших полушарий представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, в которые по приносящим волокнам приходят нервные импульсы от соответствующих рецепторов.
Нижний этаж коры представлен V – VI слоями. Аксоны нервных клеток этих слоев образуют нисходящие проводящие пути, нервные волокна которых направляются к нервным центрам спинного и головного мозга.
Функции[править | править вики-текст]
В конечном мозге находятся следующие центры:
центр регуляции движений (подкорковый слой)
центр возникновения условных рефлексов и высшей нервной деятельности (кора):
произношение речи (лобная доля)
кожно-мышечная чувствительность (теменная доля)
зрение (затылочная доля)
обоняние, вкусовые и слуховые ощущения (височная доля)
Важная роль в высшей нервной деятельности человека принадлежит головному мозгу, который располагается в полости черепа и защищен твёрдой, паутинной и мягкой оболочками из соединительной ткани. Анатомически выделяют следующие отделы головного мозга :
·продолговатый;
- задний, состоящий из моста и мозжечка;
- средний;
- промежуточный, который образован таламусом, эпиталамусом, гипоталамусом;
- конечный, состоящий из больших полушарий, укрытых корой.
Продолговатый мозг
Является продолжением спинного, по форме напоминает конус длиной около 2,5 см.
В этом отделе находятся оливы, тонкое и клиновидное ядра, перекрёсты нисходящих пирамидных и восходящих путей, ретикулярная формация. Все эти структурные элементы позволяют реализовывать вегетативные, соматические, вкусовые, слуховые, вестибулярные, защитные, пищевые рефлексы поддержания позы. Здесь же локализуются центр слюноотделения, а в структуре ретикулярной формации расположены дыхательный и центр регуляции тонуса сосудов.
Важно и то, что именно продолговатый мозг связывает остальные отделы головного мозга со спинным.
Задний мозг
Мост содержит ядра тройничного, лицевого, отводящего и преддверно-улиткового нервов. Также здесь находиться средняя ножка мозжечка, которая обеспечивает морфофункциональные связи его коры с полушариями.
Мост выполняет сенсорные, проводниковые, интегративные и двигательные рефлекторные функции.
Мозжечок - это центр координации, произвольных и непроизвольных движений. Он покрыт корой, необходимой для быстрой обработки поступающей информации. Она имеет уникальное нигде не повторяющееся в центральной нервной системе строение и обладает электрической активностью.
Подкорковая система представляет собой группу ядерных образований: ядра шатра, шаровидного, пробковидного и зубчатого. Основными структурными элементами мозжечка считаются клетки Пуркинье, проецирующие кожные, слуховые, зрительные, вестибулярные и другие виды сенсорных раздражений. Когда этот отдел не реализует свои непосредственные функции или повреждён, у человека может наблюдаться нарушение двигательных актов, проявляющихся снижением силы мышечного сокращения (астения), потерей способности к длительному сокращению (астазия), непроизвольным повышением или понижением тонуса (дистония), дрожанием кистей и пальцев рук (тремор), расстройством равномерности движений (дисметрия), потерей координации (атаксия).
Средний мозг
Состоит из четверохолмия и ножек.
Здесь располагаются красное ядро и чёрное вещество, также ядра глазодвигательного и блокового нервов. Благодаря чему реализуется сенсорная: поступление сюда зрительной и слуховой информации, проводниковая: место прохождения восходящих путей к таламусу, полушариям и мозжечку, а также нисходящих через продолговатый к спинному мозгу и двигательная функции.
Промежуточный мозг
Главными его образованиями являются таламус, гипоталамус, состоящий из свода и эпифиза, таламическая область, включающая эпиталамус и метаталамус.
Зрительный бугор или таламус играет важную роль: интеграция и обработка всех сигналов, которые посылают в кору нижележащие отделы головного мозга. Кроме того, это центр инстинктов, эмоций и влечений. Это своеобразная подкорковая «база» всех возможных видов чувствительности. Гипоталамус состоит из серого бугра, воронки с нейрогипофизом и сосцевидных тел. Он является составной частью лимбической системы, отвечающей за организацию эмоционально-мотивационного поведения (половой, пищевой, оборонительный инстинкты) и цикла бодрствование – сон.
Существенная роль гипоталамуса состоит в регуляции вегетативных функций: симпатические и парасимпатические эффекты в работе органов тела человека. Он же координирует работу гипофиза, совместно с которым является местом образования биологически активных веществ – энкефалинов и эндорфинов, обладающих обезболивающим морфиноподобным эффектом и способствующих снижению различных видов стресса, боли, негативных эмоций.
Конечный мозг
Считается основным центром высшей нервной деятельности, обуславливает и управляет слаженной работой всех систем нашего организма.
Сюда поступает вся информация от внешних и внутренних рецепторов, обрабатывается, анализируется и формируется ответная реакция на раздражение.
Каждое полушарие разделяется глубокими бороздами на доли: лобную, височную, теменную, затылочную и островок. Общая площадь коры около 2200 см2. Она имеет шестислойное строение и образована пирамидными, звездчатыми и веретенообразными нейронами. Различные её области имеют структурно и функционально различающиеся поля, которые выделяются по количеству и характеру нейронов.
Так, образуются сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Каждая зона регулирует соответствующие функции:
— сенсорная отвечает за кожную, болевую, температурную чувствительность, работу зрительной, слуховой, обонятельной и вкусовой систем;
— моторная обеспечивает правильное функционирование всех двигательных актов;
— ассоциативная выполняет анализ разносенсорной информации, здесь формируются сложные элементы сознания.
Все отделы головного мозга своей слаженной работой обеспечивают сознание и поведение человека.
Анализ структуры головного мозга позволяет дать метод магнитно-резонансной томографии. Для оценки эффективности их деятельности применяют регистрацию колебаний электрических потенциалов.
СТРОЕНИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГА
Конечный мозг является самым крупным отделом центральной нервной системы, значительно превышает по объему стволовую часть головного мозга, которую он покрывает. В образованиях конечного мозга сосредоточены центры, которые управляют деятельностью различных отделов мозгового ствола и спинного мозга.
Кора больших полушарий осуществляет высшую нервную деятельность определяет поведение организма в зависимости от беспрерывно изменяющихся условий внешней среды.
Конечный мозг состоит из двух полушарий, соединенных спайкой - мозолистым телом. Между полушариями располагается глубокая продольная щель большого мозга, между задними отделами полушарий и мозжечком находится поперечная щель большого мозга. Каждое полушарие состоит из трех поверхностей: верхне-боковой (верхне-латеральной) - сферической формы, медиальной - плоской, нижней - неправильной формы и трех полюсов: лобного, затылочного и височного.
В каждом полушарии различаю: плащ (мантию), покрытой корой, подкорковые (базальные) ганглии и обонятельный мозг.
Полостью конечного мозга являются боковые желудочки.
Строение плаща или мантии.
Вопрос11*Строение и функции конечного мозга.
Вся поверхность мантии покрыта корой и разделяется глубокими постоянными первичными бороздами: центральной, боковой (латеральной) и теменно-затылочной. Эти борозды делят каждое полушарие на пять долей - лобную, теменную, височную, затылочную и островок Рейля, находящийся в глубине боковой борозды.
Каждая доля постоянными вторичными бороздами делится на постоянные извилины, а неглубокие, непостоянные и изменчивые третичные борозды ограничивают таковые извилины.
Верхне-боковая поверхность полушария.
Лобная доля расположена впереди от центральной борозды. (Роландова борозда). В ней различают предцентральную борозду, лежащую параллельно и впереди центральной борозды, верхнюю и нижнюю лобные борозды, расположенные в передне-заднем направлении от центральной.
Между бороздами находятся предцентральная, верхняя, средняя и нижняя лобные извилины.
Теменная доля.
Расположена сзади центральной борозды. Она имеет постцентральную борозду, идущую сзади и параллельно центральной борозде, между ними лежит постцентральная извилина. Внутритеменная борозда отходит от постцентральной борозды перпендикулярно и делит теменную долю на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней теменной дольке различают надкраевую извилину, лежащую в конце боковой борозды и угловую извилину, лежащую в конце верхней височной борозды.
Височная доля.
Лежит ниже боковой борозды и делится верхней и нижней височными бороздами на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.
Нижняя височная извилина снизу ограничена затылочно-височной бороздой, которая лежит на границе верхне-боковой и нижней поверхностей височной доли.
Затылочная доля
Находится позади теменно-затылочной борозды и имеет весьма непостоянные борозды и извилины, идущие поперечно и продольно
Островок имеет форму треугольника, окружен круговой бороздой островка, поверхность его покрыта короткими извилинами, расходящимися веерообразно.
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Конечный мозг включает два полушария. Полушария покрывает слой серого вещества – кора. Между собой их соединяет мозолистое тело и три спайки – передняя, задняя и спайка свода.
В белом веществе полушарий имеются небольшие, различные по форме островки серого вещества, которые называют базальными ядрами.
Конечный мозг строение
В полушариях конечного мозга различают три поверхности (верхнелатеральная, медиальная, нижняя), три края (верхний, нижнелатеральный, нижнемедиальный) и три полюса (лобный, затылочный и височный).
Наружные поверхности полушарий имеют своеобразную форму, обусловленную наличием на них извилин и проходящих между ними борозд.
На верхнелатеральной поверхности полушария лобную и височную долю разделяет глубокая латеральная, или сильвиева борозда, закрывающая островковую долю.
От теменной лобная доля отделена посредством центральной борозды, которая продолжается на небольшой части медиальной поверхности полушария и заканчивается, не достигая сильвиевой борозды. Ближе к лобному полюсу вдоль центральной идет предцентральная борозда. Она отдает вперед верхнюю и нижнюю лобные борозды, определяющие наличие верхней, средней и нижней лобных извилин.
Предцентральная и центральная борозды ограничивают предцентральную борозду. Нижнюю лобную борозду конечного мозга прорезает восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяя ее на покрышечную, треугольную и глазничную части.
От центральной и до условной границы теменно-затылочной борозды, расположенной на медиальной поверхности полушарий и рассекающей верхний край, продолжается теменная доля. В пределах ее границ лежит постцентральная извилина, отделяя постцентральную извилину. На медиальной поверхности пред– и постцентральная борозда сливаются и образуют парацентральную дольку. От постцентральной извилины по направлению к затылочной доле идет внутритеменная борозда, разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки.
Затылочная доля располагается от продолжения теменно-затылочной борозды до затылочного полюса.
В ее пределах хорошо выражена поперечная затылочная борозда.
Височную долю горизонтально пересекают две параллельные борозды – верхняя и нижняя височные, отделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины.
Островковая доля скрыта в глубине латеральной борозды.
Она также имеет несколько мелких извилин и борозд, самая глубокая из которых – круговая борозда.
Что такое конечный мозг. На медиальной поверхности полушария непосредственно над мозолистым телом проходит борозда мозолистого тела, которая внизу продолжается в борозду гиппокампа.
Параллельно ей выше лежит поясная борозда, которая следует до верхнего края полушария и отделяет поясную извилину. Кзади от мозолистого тела на поясной борозде имеется перешеек, который продолжается в парагиппокампальную извилину. Эти три образования объединяют в сводчатую извилину. Задняя часть медиальной поверхности содержит теменно-затылочную и шпорную борозду, ближе к затылочному полюсу.
Пространство треугольной формы между этими бороздами называют клином.
На нижней поверхности полушария борозды выражены хуже. В пределах лобной доли находится несколько глазничных извилин и борозд. Ближе к затылочному полюсу определяется коллатеральная и затылочно-височные борозды.
Кора конечного мозга, покрывающая полушария,– важный функциональный элемент головного мозга.
Ее толщина в разных отделах достигает от 1,5 до 4,5 мм. Морфология и расположение нейронов в разных частях коры различается. Специфику распределения клеток в коре больших полушарий В.
Конечный мозг: строение и функции
А. Бец определил термином «цитоархитектоника». Термин «миелоархитектоника» обозначает неоднородность расположения волокон. Новая кора послойно делится; всего в ней различают шесть слоев.
Старая и древняя кора может содержать только два или три слоя. В новой коре различают по ходу снаружи внутрь молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный и зернистый слои. Изучая особенности распределения волокон и нейронов в коре, К. Бродман обосновал концепцию о цитоархитектонических полях. Он предложил наличие 52 полей, отвечающих за определенные функции.
Например, двигательная область коры определяется в четвертом и шестом полях, ядро зрительного анализатора – в 17, 18 и 19 полях Бродмана.
Конечный мозг функции
Функциональная нагрузка ложится не исключительно на кору большого мозга.
Важную роль играют также базальные ядра, расположенные в толще белого вещества. На поперечном разрезе полушарий впереди таламуса расположено образование из полов белого и серого вещества. Самое медиальное ядро – хвостатое, оно расположено в виде запятой и имеет головку и хвост. На поперечном срезе оно имеет округлую или овоидную форму. Сбоку от та-ламуса расположено V-образный слой белого вещества.
Это внутренняя капсула, в которой различают три отдела: переднюю, заднюю ножку (бедро) и колено внутренней капсулы. Через нее проходит большинство проводящих путей. Сбоку от передней ножки капсулы находится чечевицеобразное ядро.
Через него почти параллельно проходят две полоски, состоящие из белого вещества. Ближе к срединной линии лежат медиальная и латеральная полоски, разделенные слоем белого вещества. Это образование называют бледным шаром. Сбоку от второй полоски белого вещества расположена скорлупа. Еще латеральнее от скорлупы расположена так называемая ограда, отграниченная от скорлупы наружной капсулой.
Полоску белого вещества между скорлупой и корой принято называть самой наружной капсулой. В височной доле полушария находится еще одно ядро – миндалевидное тело, плохо различимое на препарате, где четко различаются остальные ядра.
Правое и левое полушария соединяются в основном при помощи мозолистого тела.
В мозолистом теле различают спереди назад терминальную пластинку, клюв, колено, его утолщение – валик. Волокна, которые идут от мозолистого тела к полушариям, формируют лучистость мозолистого тела. Снизу от мозолистого тела находится свод из двух тяжей, которые соединяются спайкой.
Тело свода сзади продолжается в парные ножки, которые дугообразно изгибаются и заканчиваются бахромкой гиппокампа, идущей до крючка. Кпереди свод продолжается в прозрачную перегородку.
Боковой желудочек
Полушария большого мозга содержат полость – парный боковой желудочек, правый и левый.
Его центральная часть расположена в пределах теменной доли, передний рог выступает в лобную, задний продолжается в затылочной, а височный рог лежит в височной доле.
Центральная часть имеет три стенки; снизу ее ограничивает хвостатое ядро и часть таламусов, медиально – тело свода. Передний рог в толще лобной доли проходит немного в латеральную сторону. С медиальной стороны его ограничивает прозрачная перегородка, с нижнелатеральной – хвостатое ядро.
Нижний, или височный, рог находится в белом веществе и с медиальной стороны ограничен гиппокампом. Центральный и нижний рог содержат сосудистые сплетения, которые продуцируют ликвор.
Внизу боковой желудочек переходит через межжелудочковое отверстие в полость III желудочка.
Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделённых друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделятся по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (сильвиева) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.
Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади - глубокой центральной бороздой (роландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперёд, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.
Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.
Теменная доля, расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной теменно-затылочной бороздой, которая располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко вдаваясь в его верхний край. Теменно-затылочная борозда переходит в верхнелатеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия - продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая её от височной доли. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей.
Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней предцентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина также переходит предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька.
Самая маленькая затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечно-затылочная борозда.
Височная доля, занимающая нижнебоковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Островковая доля прикрыта краем височной. На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных извилин (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина.
Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая покрышкой, образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение - порог островка. На поверхности островка выделяют длинную и короткую извилину.
Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперёд и продолжается в борозду гиппокампа.
Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит её краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди - предклинье, которое относится к теменной доле. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.
Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена поверхность лобной доли, позади неё - височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. Между продольной щелью полушария и обонятельной борозды лобной доли расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной (коллатеральной) бороздой. Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины - крючок. Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины.
На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. Limbus-кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины. Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро.
Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.
Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90%) - новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древние участки коры включают старую кору - архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа) а также древнюю кору - палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450000 см кв., одна третья которой покрывает выпуклые части извилин и две третьи - боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10-14 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8-10 тыс. других.
Впервые отечественный учёный В.А. Бец показал, что строение и взаимодействие нейронов не одинаково в различных участках коры, что определяет её нейроцитоархенику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоёв (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоёв. В различных отделах варьируют толщина слоёв, характер их границ, размеры клеток, их количество и т.д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.
Снаружи расположен молекулярный слой. В нём залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон - отростки нейронов нижележащих слоёв, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой - наружный зернистый - образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10-12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.
Четвёртый слой - внутренний зернистый - образован мелкими нейронами звёздчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое - внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, - залегают пирамидные клетки, открытые В.А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80-125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое - полиморфных клеток - расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты - в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трёхслойное строение.
В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином "миелоархитектоника". К.Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.
О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920) с учётом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов). Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.
J. Szentagothai (1957) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вертикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассоциативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий большого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.
Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам третьего и четвёртого слоёв коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определённых функций. И.П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином "анализатор" понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных импульсов и центра. Корковый конец анализатора - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают "ядро" сенсорной системы и "рассеянные элементы". Ядро - это участок расположения наибольшего количества нейронов коры, к которым приходят импульсы от структур периферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вблизи ядра и на различных расстояниях от него. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах - более простой. При этом зоны "рассеянных элементов" различных анализаторов не имеют чётких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов.
В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы.
Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария ("двигательная область коры"). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды находятся центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий взаимодействуют со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки - с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от размеров последних, а от функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. И.П. Павлов называл двигательную область коры полушарий большого мозга рецепторной, так как в ней также происходит анализ проприоцептивных (кинетических) раздражений, воспринимаемых рецепторами, заложенными в скелетных мышцах, сухожилиях, фасция и суставных капсулах.
В глубине латеральной борозды, на обращенной к островку поверхностной средней части верхней височной извилины, находится ядро слухового анализатора (извилины Гешля). К каждому из полушарий подходят пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон, поэтому одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки.
Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам ("по берегам") шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, левого - латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
В области нижней теменной дольки, в надкраевой извилине, находится асимметричное (у правшей - в левом, а у левшей - только в правом полушарии) ядро двигательного анализатора, осуществляющее координацию всех целенаправленных сложных комбинированных движений.
В коре верхней теменной дольки находится ядро кожного анализатора стереогнозии (узнавания предмета на ощупь). Корковый конец этого анализатора в каждом полушарии связан с противоположной верхней конечностью.
Корковый конец обонятельного анализатора - это крючок, а также старая и древняя коры. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя - в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обонятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Кроме того, в нижних отделах постцентральной извилины также расположена часть ядра вкусового анализатора. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов).
В отличие от первой вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.
Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Ядро двигательного анализатора произвольных движений, связанных с письмом, расположено в заднем отделе средней лобной извилины вблизи участков коры предцентральной извилины, контролирующих движение руки и сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи, или речедвигательный анализатор, располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока), вблизи отделов предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц, участвующих в акте членораздельной речи (произношение слов и предложений). В центре нижней лобной извилины находится ядро речевого анализатора, связанного с пением.
Ядро слухового анализатора устной речи тесно связано с корковым центром слухового анализатора и также располагается в области верхней височной извилины, в её задних отделах на поверхности, обращённой в сторону латеральной борозды полушария большого мозга. Его функция состоит в координации слухового восприятия и понимания речи другого человека и контроле собственной речи.
В средней трети верхней височной извилины находится корковый конец слухового анализатора, который относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспринимающие сигналы сигналов.
Вблизи ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи, расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей - только в правом.
У человека, как и других млекопитающих, в новой коре имеются обширные участки, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций (неспецифические, или ассоциативные, области), но площадь их значительно превышает площадь двигательных и чувствительных центров. Ассоциативные области обеспечивают слабо развитые связи между чувствительными и двигательными центрами и, что наиболее важно, являются морфологическим субстратом психической деятельности (сознания, мышления, научения, памяти, эмоций). В первую очередь это относится к лобным долям. Лобные доли играют важнейшую роль и в разработке стратегии поведения человека. Ассоциативная кора теменных и височных долей участвуют в формировании речи, в восприятии и оценке расположения собственного тела и его частей в пространстве, а также трёхмерного пространственного внешнего мира.
Базальные ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра. Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий, ограда и миндалевидное тело.
Полосатое тело (corpus striatum) на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделённым от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества). Чечевицеобразное ядро расположено латеральнее от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества - внутренняя капсула - отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.
На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более тёмная скорлупа, медиальнее находится "бледный шар", состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар - к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса.
Тонкая вертикально расположенная ограда, залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, между ней и корой островковой доли, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка - самой наружной капсулой. Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5 - 2 см кзади от височного полюса.
К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Это волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные), а также проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований.
Мозолистое тело (corpus callosum) образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращённая в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела - его ствол - спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв, продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщённый задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноимённой бороздой.
Под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка - свод, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединённых в средней своей части поперечной спайкой свода. Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперёд и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.
Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.
Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращённую с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, ещё больше уплотняется и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.
Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу - его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, а сзади - ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой - прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится узкая одноименная сагиттальная полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.
Внутренняя капсула (capsula interna) - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества, ограниченная с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связывающими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.
Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (1-ый и 2-ой), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральный часть - в теменной, задний рог - в затылочной, нижний рог - в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделён от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу - в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание - птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением 3-его желудочка.
Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет выпячивания в желудочек через сосудистую щель мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами.