IV. Изложение лекционного материала

III. КОНТРОЛЬ ЗНАНИЙ СТУДЕНТОВ

II. МОТИВАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Знания о топографии, строении, видах и функциях нервной ткани необходимы на всех клинических дисциплинах, непосредственно при изучении нервных болезней.

2. Знания о топографии, строении, видах и функциях нервной ткани необходимы в вашей дальнейшей практической деятельности.

А. Вопросы студентам для устного ответа у доски.

1. Классификация соединительной ткани.

2. Собственно соединительная ткань.

3. Соединительная ткань со специальными свойствами – жировая, ретикулярная.

4. Соединительная ткань с опорными свойствами - хрящевая, костная ткань.

5. Классификация мышечной ткани; гладкая мышечная ткань.

6. Исчерченная скелетная мышечная ткань.

7. Сердечная мышечная ткань.

План:

1. Строение и функции нервной ткани

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Нервная ткань состоит из нервных клеток и нейроглии (глиальные клетки). Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками, имеет также клеточное строение и осуществляет трофическую, секреторную, изоляционную, защитную и опорную функции. Нервная ткань развивается из наружного зародышевого листа - эктодермы. Нервная ткань формирует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы, нервные узлы, ганглии и нервные сплетения).

Нервная клетка - это нейрон или нейроцит, представляет собой отросчатые клетки, размеры которых колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки очень различны.

Функциональной единицей нервной системы является нейрон.

Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую. Длина отростков колеблется от нескольких микрон до 1 - 1,5 м. Различают два вида отростков нервной клетки:

1. Аксон - проводит импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, т.е. от нервной клетки к периферии. Аксон длинный, неветвящийся отросток. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе и др.

2. Дендрит (dendron - дерево) - они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Они короткие, сильно ветвящиеся. Дендриты проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания - рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками, псевдоуниполярные (ложноднополюсные) - это нейроны, аксон и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т - образным делением. Такая форма клеток характерна для чувствительных нейронов.

Нейрон - имеет одно ядро, которое содержит 2-3 ядрышка. Цитоплазма содержит органеллы, базофильное вещество (тигроидное вещество или вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат.

Тигроидное вещество представляет собой зернистость, образующую нерезко ограниченные глыбки, которые лежат в теле клетки и дендритах. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс называется тигролизом , т.е. растворения тигроидного вещества.

Нейрофибриллы - это тонкие нити. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия - клетки различной формы и величины. Делятся на две группы:

1. Глиоциты (макроглия);

2. Глиальные макрофаги (микроглия).

Глиоциты бывают :

1. Эпендимоциты;

2. Астроциты;

3. Олигодендроциты.

Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга.

Астроциты образуют, опорный аппарат центральной части нервной системы.

Олигодендроциты окружают тела нейронов, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервные волокна бывают :

1. Безмиелиновые (безмякотные);

2. Миелиновые (мякотные).

Волокна различают в зависимости от строения оболочки. Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Миелиновая оболочка прерывается через равные промежутки, образуя перехваты Ранвье. Снаружи миелиновая оболочка покрыта неэластической мембраной - неврилеммой. Безмиелиновые волокна встречаются в основном во внутренних органах. Пучки нервных волокон образуют нервы.

Нерв покрывает соединительнотканная оболочка - эпиневрий.

Эпиневрий проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон - периневрий и отдельные волокна (эндоневрий ). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проникают в периневрий и эндоневрий. Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. По функции они делятся на: 1. Чувствительные (рецепторы); 2. Двигательные (эффекторы).

Рецепторы - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, превращая их в нервные импульсы, которые передают другим клеткам и органам.

Рецепторы бывают :

1. Эстерорецепторы (воспринимают раздражение из внешней среды);

2. Интерорецепторы (из внутренней);

3. Проприорецепторы (в тканях тела, заложенных в мышцах, связках, сухожилиях, костях и др.) с помощью них определяется положение тела в пространстве.

Эстерорецепторы бывают:

1. Терморецепторы (измерение температуры);

2. Механорецепторы (соприкасаются с кожей, сжимают ее);

3. Ноцирецепторы (воспринимают болевые раздражения).

Интерорецепторы бывают:

1. Хеморецепторы (изменение химического состава крови);

2. Осморецепторы (реагируют на изменение осматического давления крови);

3. Барорецепторы (на изменение давления);

4. Валюморецепторы (на наполнение сосудов кровью).

Эффекторы - передают нервные импульсы от нервных клеток к рабочему органу. Они являются концевыми разветвлениями нейронов двигательных клеток. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются моторными бляшками.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов (synapsis - соединение). Синапс образован концевыми ветвлениями нейрона одной клетки на теле или дендритах другой.

Синапс - это образование, в котором происходит передача импульса с одной клетки на другую.

Передача импульса осуществляется только в одном направлении (с нейрона на тело или дендриты другой клетки).

Возбуждение передается с помощью нейромедиаторов (ацетилхолин, норадреналин и др.)

В понятие синапс входит 3 образования :

1. Нервные окончания, заканчивающиеся множеством пузырьков;

2. Межсинаптическая щель;

3. Постсинаптическая мембрана.

Синаптическая бляшка - множество пузырьков, заполненных медиатором. Передача импульса по синапсу происходит в рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга состоит из нейронов. Чем больше клеток входит в состав рефлекторной дуги, тем скорость проведения возбуждения длиннее.

Нервы, передающие импульсы в центральную нервную систему, называются афферентными (сенсорными), а от центральной нервной системы - эфферентными (моторными). Нервы со смешанной функцией передают импульсы в обоих направлениях.

Функции нервной ткани :

1. Обеспечивает проведение импульса в головной мозг;

2. Устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой;

3. Координирует функции внутри организма, т.е. обеспечивает его целостность.

Свойства нервной ткани :

1. Возбудимость;

2. Раздражимость;

3. Выработка и передача импульса.

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии (глиоцитов), выполняющих ряд вспомогательных функций и обеспечивающих деятельность нейронов.

Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка. Нейральный зачаток обосабливается из эктодермы в ходе процесса нейруляции, при этом выделяются три его компонента: нервная трубка - дает начало нейронам и глии органов центральной нервной системы (ЦНС); нервный гребень - образует нейроны и глию нервных ганглиев и нейральные плакоды - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша, дающие начало некоторым клеткам органов чувств.

Нейроны

Нейроны (нервные клетки) - клетки различных размеров, состоящие из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов, - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона (рис. 98-102).

Классификация нейронов осуществляется по трем видам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (см. рис. 98): униполярные, биполярные и мультиполярные. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны, в которых от тела клетки отходит единый вырост, который далее Т-образно делится на два отростка - периферический и центральный. Наиболее распространенным типом нейронов в организме являются мультиполярные.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа (рис. 119, 120): афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, мотонейроны) и интернейроны (вставочные). Последние количественно преобладают над нейронами других типов. Нейроны связаны в цепи и сложные системы посредством специализированных межнейрональных контактов - синапсов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химической природе нейромедиаторов, ис-

пользуемых ими в синаптической передаче нервных импульсов (выделяют холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические, пептидергические и др.).

Функциональная морфология нейрона. Нейрон (перикарион и отростки) окружен плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков).

Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма перикариона нейрона богата органеллами, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (аксо-соматические синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов (см. рис. 99). Цистерны хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети часто образуют отдельные комплексы, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок (см. рис. 99, 100, 102), в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (старое название - тельца Ниссля, тигроидное вещество). Наиболее крупные из них обнаруживаются в мотонейронах (см. рис. 100). Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра (см. рис. 101 и 102). Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают значительные энергетические потребности нейрона, лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания), (нейро)меланина - в пигментированных нейронах.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритные синапсы - см. рис. 99). В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно вет-

вятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра из них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильная субстанция) сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками.

Аксон - длинный отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой (см. рис. 99). Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, а ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Хроматофильная субстанция в аксоне отсутствует. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали аксона), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (терминальное ветвление). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Синапсы

Синапсы - специализированные контакты, осуществляющие связь между нейронами, подразделяются на электрические и химические.

Электрические синапсы у млекопитающих сравнительно редки; они имеют строение щелевых соединений (см. рис. 30), в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены узким промежутком, пронизанным коннексонами.

Химические синапсы (везикулярные синапсы) - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели между ними (рис. 103).

Пресинаптическая часть имеет вид расширения - терминального бутона и включает: синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, митохондрии, агранулярную эндоплазматическую сеть, нейротрубочки, нейрофиламенты, пресинап тическую мембрану с пресинаптическим

уплотнением, связанным с пресинаптической решеткой.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение).

Синаптическая щель содержит вещество синаптической щели, которое часто имеет вид поперечно расположенных гликопротеиновых филаментов, обеспечивающих адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию нейромедиатора.

Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе: под влиянием нервного импульса синаптические пузырьки выделяют в синаптическую щель содержащийся в них нейромедиатор, который, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах).

Нейроглия

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозгу человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов.

Классификация глии выделяет макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на эпендимную глию, астроцитарную глию (астроглию) и олигодендроглию (рис. 104).

Эпендимная глия (эпендима) образована клетками кубической или столбчатой формы (эпендимоцитами), которые в виде однослойных пластов выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 104, 128). Ядро этих клеток содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной глиальной пограничной мембраны (краевой глии).

Специализированными клетками эпендимной глии являются танициты и эпендимоциты сосудистого сплетения (сосудистый эпителий).

Танициты имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность

покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 104). Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.

Хороидные эпендимоциты (эпендимоциты сосудистого сплетения) образуют сосудистый эпителий в желудочках головного мозга, входят в состав гемато-ликворного барьера и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Это - клетки кубической формы (см. рис. 104) с многочисленными микроворсинками на выпуклой апикальной поверхности. Они располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров.

Функции эпендимной глии: опорная (за счет базальных отростков); образование барьеров (нейроликворного и гемато-ликворного), ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.

Астроглия представлена астроцитами - крупными клетками со светлым овальным ядром, умеренно развитыми органеллами и многочисленными промежуточными филаментами, содержащими особый глиальный фибриллярный кислый белок (маркер астроцитов). На концах отростков имеются пластинчатые расширения, которые, соединяясь друг с другом, окружают в виде мембран сосуды (сосудистые ножки) или нейроны (см. рис. 104). Выделяют протоплазматические астроциты (с многочисленными разветвленными короткими толстыми отростками; встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС) и фиброзные (волокнистые) астроциты (с длинными тонкими умеренно ветвящимися отростками; располагаются, в основном, в белом веществе).

Функции астроцитов: разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов). Участвуют в образовании периваскулярных глиальных пограничных мембран, формируя основу гематоэнцефалического барьера. Совместно с другими элементами глии образуют поверхностную глиальную пограничную мембран у (краевую глию) мозга, расположенную под мягкой мозговой оболочкой, а также перивентрикулярную пограничную глиальную мембрану под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера. Отростки астроцитов окружают тела нейронов и области синапсов. Астроциты вы-

полняют также метаболическую и регуляторную функции (регулируя концентрацию ионов и нейромедиаторов в микроокружении нейронов), они участвуют в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани.

Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов (сателлитные, или перинейрональные, олигодендроциты), входят в состав нервных волокон и нервных окончаний (в периферической нервной системе эти клетки называют шванновскими клетками, или нейролеммоцитами) - см. рис. 104. Клетки олигодендроглии встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и периферической нервной системе; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Функции олигодендроглии: барьерная, метаболическая (регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы), образование оболочек вокруг отростков нейронов.

Микроглия - совокупность мелких удлиненных подвижных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся располагающимися преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе (см. рис. 104). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме. При активации утрачивают отростки, округляются и усиливают фагоцитоз, захватывают и представляют антигены, секретируют ряд цитокинов.

Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная); ее клетки играют роль специализированных макрофагов нервной системы.

Нервные волокна

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической нервной системе они называются шванновскими клетками (нейролеммоцитами).

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и ха-

рактеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Они обычно толще безмиелиновых и содержат отростки нейронов большего диаметра. В таком волокне отросток нейрона окружен миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро нейролеммоцита - нейролемма (рис. 105- 108). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя (см. рис. 105), однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из многочисленных мембранных витков пластинок миелина (см. рис. 107 и 108). Участки миелиновой оболочки, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные цитоплазмой нейролеммоцита и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид насечек миелина (см. рис. 105-107). Миелиновая оболочка отсутствует в участках, соответствующих границе соседних нейролеммоцитов - узловых перехватах (см. рис. 105-107). При электронной микроскопии в области перехвата выявляются узловое расширение аксона и узловые интердигитации цитоплазмы соседних нейролеммоцитов (см. рис. 107). Рядом с узловым перехватом (паранодальная область) миелиновая оболочка охватывает аксон в виде терминальной пластинчатой манжетки. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход; участок между двумя узловыми перехватами (межузловой сегмент) соответствует длине одного нейролеммоцита (см. рис. 105 и 106).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе автономной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов. Они образованы тяжами нейролеммоцитов, в цитоплазму которых погружен проходящий сквозь них аксон, связанный с плазмолеммой нейролеммоцитов дупликатурой плазмолеммы - мезаксоном. Нередко в цитоплазме одного нейролеммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной (рис. 109).

Нервные окончания

Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:

1) межнейрональные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами (см. выше);

2)рецепторные (чувствительные) окончания - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах;

3)эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания в зависимости от природы регистрируемого раздражения подразделяются (в соответствии с физиологической классификацией) на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний выделяет свободные и несвободны е чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 110).

Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона (см. рис. 110). Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их нейролеммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.

Несвободные чувствительные нервные окончания

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, окруженные нейролеммоцитами, снаружи они покрыты соединительнотканной (фиброзной) капсулой (см. рис. 110). Все они являются механорецепторами, располагаются в соединительной ткани внутренних органов, кожи и слизистых оболочек, капсулах суставов. К этому виду нервных окончаний относят тактильные тельца (осязательные тельца Мейснера), веретеновидные чувст вительные тельца (колбы Краузе), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), чувствительные

тельца (Руффини). Самыми крупными из них являются пластинчатые тельца, которые содержат слоистую наружную колбу (см. рис. 110), состоящую из 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость. Пластины образованы уплощенными фибробластами (по другим сведениям - нейролеммоцитами). Помимо рецепции механических стимулов, колбы Краузе, возможно, воспринимают также холод, а тельца Руффини - тепло.

Нейро-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией (рис. 111). Нейромышечное веретено располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов: волокна с ядерным мешочком (скоплением ядер в расширенной центральной части волокна) и волокна с ядерной цепочкой (расположением ядер в виде цепочки в центральной части). Чувствительные нервные волокна образуют анулоспиральные нервные окончания на центральной части интрафузальных волокон и гроздевидные нервные окончания - у их краев. Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нейро-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Сухожильные органы, или нейро-сухожильные веретена (Гольджи), располагаются в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждый сухожильный орган образован соединительнотканной капсулой, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых нейролеммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секре-

торные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.

Нейро-мышечное соединение (нейро-мышечный синапс, двигательная концевая пластинка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых скелетных мышц - по строению сходно с межнейрональными синапсами и состоит из трех частей (рис. 112 и 113):

Пресинаптическая часть образована концевыми ветвлениями аксона, который вблизи мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными нейролеммоцитами (клетками телоглии) и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель (первичная) располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечным волокном; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны.

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков ветвей аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии и отделены от мышечных клеток широкой щелью.

Секреторные нервные окончания (нейро-железистые синапсы) представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из нейролеммоцитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (экстрапаренхимный, или гиполеммальный, синапс). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (паренхимный, или эпилеммальный синапс).

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Рис. 98. Морфологическая классификация нейронов (схема):

A - униполярный нейрон (амакринная клетка сетчатки глаза); Б - биполярный нейрон (вставочный нейрон сетчатки глаза); В - псевдоуниполярный нейрон (афферентная клетка спинномозгового узла); Г1-Г3 - мультиполярные нейроны: Г1 - мотонейрон спинного мозга; Г2 - пирамидный нейрон коры полушарий большого мозга, Г3 - клетка Пуркинье коры полушарий мозжечка.

1 - перикарион, 1.1 - ядро; 2 - аксон; 3 - дендрит(ы); 4 - периферический отросток; 5 - центральный отросток.

Примечание: функциональная классификация нейронов, согласно которой эти клетки подразделяются на афферентные (чувствительные, сенсорные), вставочные (интернейроны) и эфферентные (мотонейроны), основывается на их положении в рефлекторных дугах (см. рис. 119 и 120)

Рис. 99. Строение мультиполярного нейрона (схема):

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля); 2 - дендриты; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон: 4.1 - начальный сегмент аксона, 4.2 - коллатераль аксона, 4.3 - нейро-мышечный синапс (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы); 5 - миелиновая оболочка; 6 - узловые перехваты; 7 - межузловой сегмент; 8 - синапсы: 8.1 - аксо-аксональный синапс, 8.2 - аксо-дендритные синапсы, 8.3 - аксо-соматические синапсы

Рис. 100. Мультиполярный двигательный нейрон спинного мозга. Глыбки хроматофильной субстанции (тельца Ниссля) в цитоплазме

Окраска: тионин

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.2 - хроматофильная субстанция; 2 - начальные отделы дендритов; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон

Рис. 101. Псевдоуниполярный чувствительный нейрон чувствительного узла спинномозгового нерва. Комплекс Гольджи в цитоплазме

Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - диктиосомы (элементы комплекса Гольджи)

Рис. 102. Ультраструктурная организация нейрона

Рисунок с ЭМФ

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля) - агрегаты цистерн гранулярной эндоплазматической сети, 1.2.2 - комплекс Гольджи, 1.2.3 - лизосомы, 1.2.4 - митохондрии, 1.2.5 - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты); 2 - аксонный холмик; 3 - аксон: 3.1 - коллатераль аксона, 3.2 - синапс; 4 - дендриты

Рис. 103. Ультраструктурная организация химического межнейронального синапса (схема)

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, 1.2 - митохондрии, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофиламенты, 1.5 - цистерна гладкой эндоплазматической сети, 1.6 - пресинаптическая мембрана, 1.7 - пресинаптическое уплотнение (пресинаптическая решетка); 2 - синаптическая щель: 2.1 - интрасинаптические филаменты; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая мембрана, 3.2 - постсинаптическое уплотнение

Рис. 104. Различные виды глиоцитов в центральной (ЦНС) и периферической (ПНС) нервной системе

А - В - макроглия, Г - микроглия;

A1, А2, А3 - эпендимная глия (эпендима); Б1, Б2 - астроциты; В1, В2, В3 - олигодендроциты; Г1, Г2 - клетки микроглии

A1 - клетки эпендимной глии (эпендимоциты): 1 - тело клетки: 1.1 - реснички и микроворсинки на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток. Эпендима выстилает полость желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

А2 - таницит (специализированная клетка эпендимы): 1 - тело клетки, 1.1 - микроворсинки и отдельные реснички на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток: 2.1 - уплощенный вырост отростка («концевая ножка») на кровеносном капилляре (красная стрелка), через которую в кровь транспортируются вещества, поглощенные апикальной поверхностью клетки из спинномозговой жидкости (СМЖ). A3 - хороидные эпендимоциты (клетки сосудистых сплетений, участвующие в образовании СМЖ): 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - микроворсинки на апикальной поверхности клетки, 2.2 - базальный лабиринт. Вместе со стенкой фенестрированного кровеносного капилляра (красная стрелка) и лежащей между ними соединительной тканью эти клетки образуют гемато-ликворный барьер.

Б1 - протоплазматический астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки: 2.1 - пластинчатые расширения отростков - образуют вокруг кровеносных капилляров (красная стрелка) периваскулярную пограничную мембрану (зеленая стрелка) - основной компонент гемато-энцефалического барьера, на поверхности мозга - поверхностную пограничную глиальную мембрану (желтая стрелка), покрывают тела и дендриты нейронов в ЦНС (не показано).

Б2 - волокнистый астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки клетки (пластинчатые расширения отростков не показаны).

В1 - олигодендроцит (олигодендроглиоцит) - клетка ЦНС, образующая миелиновую оболочку вокруг аксона (голубая стрелка): 1 - тело олигодендроцита: 1.1 - ядро; 2 - отросток: 2.1 - миелиновая оболочка.

В2 - клетки-сателлиты - олигодендроциты ПНС, образующие глиальную оболочку вокруг тела нейрона (жирная черная стрелка): 1 - ядро сателлитной глиальной клетки; 2 - цитоплазма сателлитной глиальной клетки.

В3 - нейролеммоциты (шванновские клетки) - олигодендроциты ПНС, образующие миелиновую оболочку вокруг отростка нейрона (голубая стрелка): 1 - ядро нейролеммоцита; 2 - цитоплазма нейролеммоцита; 3 - миелиновая оболочка.

Г1 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в неактивном состоянии: 1 - тело клетки, 1.1 - ядро; 2 - ветвящиеся отростки.

Г2 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в активированном состоянии: 1 - ядро; 2 - цитоплазма, 2.1 - вакуоли

Пунктирной стрелкой показаны фенотипические взаимопревращения клеток микроглии

Рис. 105. Изолированные миелиновые нервные волокна

Окраска: осмирование

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент

Рис. 106. Миелиновое нервное волокно. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент; 6 - базальная мембрана

Рис. 107. Ультраструктура миелинового нервного волокна. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон): 1.1 - узловое расширение аксона; 2 - витки миелиновой оболочки: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита, 3.2.1 - узловая интердигитация соседних нейролеммоцитов, 3.2.2 - паранодальные карманы нейролеммоцитов, 3.2.3 - плотные пластинки (связывающие паранодальные карманы с аксолеммой), 3.2.4 - внутренний (вокругаксональный) листок цитоплазмы нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье)

Рис. 108. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отросток нейрона; 2 - слой миелина; 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита, 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - базальная мембрана

Рис. 109. Ультраструктурная организация безмиелинового нервного волокна кабельного типа (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отростки нейронов; 2 - нейролеммоцит: 2.1 - ядро, 2.2 - цитоплазма, 2.3 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальная мембрана

Рис. 110. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) в эпителии и соединительной ткани

Окраска: А-В - азотнокислое серебро; Г - гематоксилин-эозин

A - свободные нервные окончания в эпителии, Б, В, Г - инкапсулированные чувствительные нервные окончания в соединительной ткани: Б - тактильное тельце (осязательное тельце Мейснера), В - веретеновидное чувствительное тельце (колба Краузе), Г - пластинчатое тельце (Фатера-Пачини)

1 - нервное волокно: 1.1 - дендрит, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - внутренняя колба: 2.1 - терминальные ветвления дендрита, 2.2 - нейролеммоциты (шванновские клетки); 3 - наружная колба: 3.1 - концентрические пластины, 3.2 - фиброциты; 4 - соединительнотканная капсула

Рис. 111. Чувствительное нервное окончание (рецептор)в скелетной мышце - нейро-мышечное веретено

1 - экстрафузальные мышечные волокна; 2 - соединительнотканная капсула; 3 - интрафузальные мышечные волокна: 3.1 - мышечные волокна с ядерным мешочком, 3.2 - мышечные волокна с ядерной цепочкой; 4 - окончания нервных волокон: 4.1 - анулоспиральные нервные окончания, 4.2 - гроздевидные нервные окончания.

Двигательные нервные волокна и образованные ими нейро-мышечные синапсы на интрафузальных мышечных волокнах не показаны

Рис. 112. Двигательное нервное окончание в скелетной мышце (нейро-мышечный синапс)

Окраска: нитрат серебра-гематоксилин

1 - миелиновое нервное волокно; 2 - нейро-мышечный синапс: 2.1 - концевые ветвления аксона, 2.2 - видоизмененные нейролеммоциты (клетки телоглии); 3 - волокна скелетной мышцы

Рис. 113. Ультраструктурная организация двигательного нервного окончания в скелетной мышце (нейро-мышечного синапса)

Рисунок с ЭМФ

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - миелиновая оболочка, 1.2 - нейролеммоциты, 1.3 - клетки телоглии, 1.4 - базальная мембрана, 1.5 - концевые ветвления аксона, 1.5.1 - синаптические пузырьки, 1.5.2 - митохондрии, 1.5.3 - пресинаптическая мембрана; 2 - первичная синаптическая щель: 2.1 - базальная мембрана, 2.2 - вторичные синаптические щели; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая сарколемма, 3.1.1 - складки сарколеммы; 4 - волокно скелетной мышцы

Подробности

Нервная ткань – система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии , обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки нервного импульса и передачи его . Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
Нервные клетки – основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия – обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции .

Развитие нервной ткани.

Развитие из дорсальной мезодермы . Эктодерма по срединной линии формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг, латеральные края далее образуют нервную трубку.

Нервный гребень – часть нервной пластинки между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой. Дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам, меланоцитам кожи, сенсорным клеткам.

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия ЦНС . Вентрикулярная зона состоит из делящихся клеток нейронов и макроглии. Субвентрикулярная – высокая пролиферация, клетки не способны перемещать ядра. Промежуточная зона – нейробласты (в дальнейшем перестают делиться и дифференцируются в нейроны) и глиобласты (продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам, из клеток этого слоя образуется серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга. Маргинальная зона – дает начало белому веществу: кора и мозжечок.

Признак специализации нервных клеток – появление в цитоплазме нейрофиламентов и микротрубочек . Из заостренного конца тела растет аксон, позднее дифференцируются дендриты. Нейробласты превращаются в нейроны, между которыми устанавливаются синаптические контакты. Нейроны ЦНС млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы.

Нейроны. Строение. Классификация. Функции.

Специализированные клетки, обрабатывают стимулы, поводят и воспринимают импульс и влияют на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки . Выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. С помощью отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуют рефлекторную дугу: рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны.

Униполярные нейроны – только один аксон, биполярные (органы чувств) – 1 аксон + 1 дендрит, мультиполярные – 1 аксон и много дендритов, псевдоуниполярные – 1 вырост, делящийся на дендрит и аксон. Дендритное поле – область ветвления дендритов одного нейрона.

Дендриты – выпячивания тела клетки.

Аксон – отросток, по которому передается импульс от тела клетки.

Плазмолемма обладает способностью генерировать и проводить импульс. В ней находятся ионные каналы, которые могут быть открыты, закрыты или инактивированы. Переход каналов из закрытого в открытое состояние регулируется мембранным потенциалом. Тигроид (тельца Нессаля) – базофильные глыбки в перикарионах и дендритах нейронов, никогда не обнаруживаются в аксонах. Аппарат Гольджи сильно развит – пузырьки АГ транспортируют белки из грЭПР к плазмолемме (интегральные белки) или в лизосомы (лизосомальные гидролазы). Также развиты митохондрии и лизосомы.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина – телолизосомы с продуктами непереваренных структур, разрушение крист митохондрий.

Цитоскелет: нейрофиламенты (12нм), пучки которых образуют нейрофибриллы – образующие сети в теле нейрона, в отростках расположены параллельно. Нейротубулы (27нм). Поддержание формы клетки, рост и транспорт.

Аксональный транспорт – перемещение – от тела в отростки (антероградный) и обратно (ретроградный). Направляется нейротубулами, участвуют белки кинезин и динеин.

Секреторные нейроны – синтезируют и секретируют нейромедиаторы (ацетолхолин, норадреналин, серотонин).

Нейроглия. Функции, классификация, особенности.

Функции: опорная, трофическая. Разграничительная , поддержание гомеостаза вокруг нейронов, защитная, секреторная .

Глия ЦНС: макроглия и микроглия.

Макроглия.
1.Эпендимоциты – выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Между соседними клетками щелевидные соединения и пояски сцепления, плотные соединения отсутствуют (церебральная жидкость может проникать через них в нервную ткань). Большинство эпендимоцитов имеют реснички. Тиницты – 1 отросток, погруженный в нервную ткань, с помощью него передают информацию о составе жидкости на капиллярную сеть воротной вены.
2.Астроциы – опорная и разграничительная функции. Протоплазматические – в сером веществе ЦНС, отростки тянутся к БМ капилляров, к телам и дендритам нейронам, окружают синапсы и отделяют их друг от друга. Волокнистые астроциты – в белом веществе. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам.
3.Олигодендроциты – в сером и белом веществе. Могут участвовать в миеланизации аксонов.

Микроглия.
Представляют собой фагоцитирующие клетки. Функции: защита от инфекции и повреждения и удаления продуктов разрушения нервной ткани.
1. Ветвистая микроглия встречается в сером и белом веществе ЦНС, имеет ветвящиеся отростки.
2. В развивающемся мозге млекопитающих – амебоидная : имеет псевдоподии и филоподии, обладает высокой фагоцитирующей активностью лизосомальных ферментов, это необходимо, когда гематоэнцефалический барьер еще не сформирован и вещества из крови попадают в ЦНС. Удаляет апоптируемые клетки.
3. Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга, не имеет отростков.
4. Глия периферической нервной системы – происходит из нервного гребня. К ней относятся: нейролеммоциты - формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах ПНС (шванновские клетки) и глиоциты ганглиев – окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Нервные волокна. Классификация, строение, особености.

Различают миелиновые и безмиелиновые волокна . Отросток – осевой цилиндр (аксон). В ЦНС оболочки отростков образуют олигодендроциты, в ПНС – нейролеммоциты.

Безмиелиновые нервные волокна. В составе вегетативной нервной системы. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров (10-20 в НВ внутренних органов) – волокна кабельного типа . Оболочка нейролеммоцита прогибается, его края над осевым цилиндром сближаются и образуют сдвоенную мембрану – мезоаксон. Передача импульса со скоростью 1-2 м/с.

Миелиновые нервные волокна. В ЦНС и ПНС, диаметр 2-20 мкм. Состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой из шванновских клеток . Различают 2 слоя: миелиновый внутренний и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейроллеммоцитов и нейролеммы.
Миелиновый слой содержит много липидов, встречаются насечки миелина (Шмидта-Лантермана) , через определенные интервалы встречаются безмиелиновые участки – перехваты Ранвье .

Периферическая нервная система : в процессе развития аксон погружается в оболочку нейролеммоцита, края смыкаются – образуется мезоаксон, который формирует миелиновый слой, ветвление аксонов происходит в области перехватов. Межузловой сегмент – участок между перехватами.

Миелиновые волокна ЦНС – миелиновый слой формируется одним из отростков олигодендроглиоцита. Не имеют насечек миелина, нервные волокна не окружены БМ. Миелин содержит миелиновый щелочной белок и протеолипидный белок. Передача импульса 5-120 м/с.

При травме распадается миелиновый слой и осевой цилиндр, продукты распада нейтрализуются макрофагами за 1 неделю. В ЦНС не регенерируют, в ПНС – хорошая регенерация . ближайшие нейролеммоциты пролиферируют, осевые цилиндры пускают множество отростков в нейролеммоциты, не достигшие цели – погибают, иногда эти отростки сплетаются и образуют ампутационную неврому.

Нервные окончания.

Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Их 3 группы : концевые аппараты , образуют межнейронные синапсы и осуществляющие связь между нейронами, эффекторные – передают нервный импульс на ткани рабочего органа и рецепторные (чувствительные) .

Синапсы – предназначены для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры, обеспечивают поляризацию импульса, те определяют его направление. Только импульс, достигающий терминалей аксона с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку.

Межнейрональные синапсы.
Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках (пресинаптические пузырьки). Ацетилхолин (холинергические синапсы), норадреналин, дофамин, глицин – медиаторы тормозящих синапсов, эндорфины и энкефалины – медиаторы восприятия боли.
Пресинаптическая мембрана – мембрана клетки, передающей импульс, в этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слипанию пузырьков с пре-мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель (20-30нм). Постсинампическая мембрана – в клетке, воспринимающей импульс.

Процессы в синапсе при передаче сигнала:
1. Волна деполяризации отходит от пре-мембраны
2. Открытие кальциевых каналов, выход Са в терминаль
3. Вхождене Са в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора, мембрана синаптических пузырьков входит в пре-мембрану, медиатор попадает в синаптическую щель. Дальше мембраны синаптических пузырьков, пре-мембрана и часть медиатора подвергаются эндоцитозу и происходит рециркуляция синаптических пузырьков, часть мембран и медиатора поступает в прокарион и разрушается лизосомами.
4. Нейромедиатор диффундирует и связывается с пост-мембраной
5. Молекулярные изменении в пост-мембране, открытие ионных каналов - реакция возбуждения или торможения.

Электрические синапсы связаны щелевидными контактами.

Эффекторные нервные окончания.

Двигательные – импульс передается на ткани рабочих органов . Нервно-мышечные окончания – в поперечно-полосатых мышцах, состоят из концевого ветвления осевого цилиндра НВ и спецецилизированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно подходит к мышечному – теряет миелиновый слой, погружается в мышечное волокно. Плазмолеммы НВ и МВ разделены синаптической щелью. Саркоплазма с митохондриями и ядрами – постсинаптическая часть синапса терминальные ветви содержат много митохондрий и пре-пузырьков с ацетилхолином.
В гладкой мышечной ткани – представляют утолщения, нейролеммоциты часто отсутствуют. Сходное строение имеют нейрожелезистые окончания .

Рецепторные. Экстерорецепторы: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.
Интерорецепторы : висцеро- (состояние внутренних органов), вестибуло-проприорецепторы (опорно-двигательный аппарат). Различают:
1. Свободные нервные окончания , состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Воспринимают холод, тепло и боль, характерны для эпителия, подходят к нему - теряют миелиновый слой - сливаются.
2. Несвободные – содержат ветвления цилиндра и клетки глии, могут быть инкапсулированы.

1) Пластинчатые тельца Фаттера-Пачинни (воспринимают давление , в глубоких слоях дермы, брыжейке и внутренних органах): в центре луковица, состоящая из видоизмененных леммоцитов, снаружи тельце покрыто капсулой (из фибробластов). Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами на внутренней луковице.
2) Осязательные тельца Мейснера - в верхушках сосочков кожи, состоят из измененных нейролеммоцитов – тактильных клеток , тельце окруженных капсулой. Коллагеновые фибриллы и волокна связывают тельце с капсулой, а капсула с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на тельце.
3) Нервно-мышечные веретена – рецептор на растяжение , состоят из нескольких исчерченных НВ, заключенных в соединительнотканную капсулу – интрафузальных волокон: рецепторная часть – центральная, несокращающаяся. Различают веретена с ядерной сумкой или ядерной цепочкой . К интрафузальным волокнам подходят афферентные: первичные – образуют кольце-спиральные окончания как с ядерной сумкой, так и с ядерной цепочкой. Вторичные – только с ядерной цепочкой. При растяжении или натяжении увеличивается их длина, регистрируемая рецепторами – кольце-спиральные окончания реагируют на изменение длины и ширины, гроздевидные – только длины - поступление динамического сигнала о растяжении в спинной мозг. Остальные волокна за пределами капсулы – экстрафузальные.
В месте соединения мышцы с сухожилием – нервно-сухожильные веретена .

Рефлекторная дуга - цепь нейронов, связанных синапсами и обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Простая – из чувствительного и двигательного нейронов, сложная – между чувствительным и двигательным нейронами есть еще вставочные нейроны.

Нервная ткань – совокупность связанных между собой нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов (нейроглии), которая регулирует деятельность всех органов и систем живых организмов. Это основной элемент нервной системы, которая делится на центральную (включает головной и спинной мозг) и периферическую (состоящую из нервных узлов, стволов, окончаний).

Основные функции нервной ткани

1. Восприятие раздражения;
2. формирование нервного импульса;
3. быстрая доставка возбуждения к центральной нервной системе;
4. хранение информации;
5. выработка медиаторов (биологически активных веществ);
6. адаптация организма к переменам внешней среды.

Свойства нервной ткани

• Регенерация — происходит очень медленно и возможна только при наличии неповрежденного перикариона. Восстановление утраченных отростков идет путем прорастания.
• Торможение — предотвращает возникновение возбуждения или ослабляет его
• Раздражимость — ответ на влияние внешней среды благодаря наличию рецепторов.
• Возбудимость — генерирование импульса при достижении порогового значения раздражения. Существует нижний порог возбудимости, при котором самое маленькое влияние на клетку вызывает возбуждение. Верхний порог – это величина внешнего воздействия, которая вызывает боль.

Строение и морфологическая характеристика нервных тканей

Основная структурная единица – это нейрон . Он имеет тело – перикарион (в котором находятся ядро, органеллы и цитоплазма) и несколько отростков. Именно отростки являются отличительной чертой клеток этой ткани и служат для переноса возбуждения. Длина их колеблется от микрометров до 1,5м. Тела нейронов также различных размеров: от 5 мкм в мозжечке, до 120 мкм в коре головного мозга.

До недавнего времени считалось, что нейроциты не способны к делению. Сейчас известно, что образование новых нейронов возможно, правда только в двух местах – это субвентрикулякная зона мозга и гиппокамп. Продолжительность жизни нейронов ровна длительности жизни отдельного индивидуума. Каждый человек при рождении имеет около триллиона нейроцитов и в процессе жизнедеятельности теряет каждый год 10млн клеток.

Отростки делятся на два типа – это дендриты и аксоны.

Строение аксона. Начинается он от тела нейрона аксонным холмиком, на всем протяжении не разветвляется и только в конце разделяется на ветки. Аксон – это длинный отросток нейроцита, который выполняет передачу возбуждения от перикариона.

Строение дендрита . У основания тела клетки он имеет конусообразное расширение, а дальше разделяется на множество веточек (этим обусловлено его название, «дендрон» с древнегреческого – дерево). Дендрит – это короткий отросток и необходим для трансляции импульса к соме.

По количеству отростков нейроциты делятся на:

• униполярные (есть только один отросток, аксон);
• биполярные (присутствует и аксон, и дендрит);
• псевдоуниполярные (от некоторых клеток в начале отходит один отросток, но затем он делится на два и по сути является биполярным);
• мультиполярные (имеют множество дендритов, и среди них будет лишь один аксон).

Мультиполярные нейроны превалируют в организме человека, биполярные встречаются только в сетчатке глаза, в спинномозговых узлах – псевдоуниполярные. Монополярные нейроны вовсе не встречаются в организме человека, они характерны только для малодифференцированной нервной ткани.

Нейроглия

Нейроглия – это совокупность клеток, которая окружает нейроны (макроглиоциты и микроглиоциты). Около 40% ЦНС приходится на клетки глии, они создают условия для выработки возбуждения и его дальнейшей передачи, выполняют опорную, трофическую, защитную функции.

Макроглия:

Эпендимоциты – образуются из глиобластов нервной трубки, выстилают канал спинного мозга.

Астроциты – звездчатые, небольших размеров с многочисленными отростками, которые образуют гематоэнцефалический барьер и входят в состав серого вещества ГМ.

Олигодендроциты – основные представители нейроглии, окружают перикарион вместе с его отростками, выполняя такие функции: трофическую, изолирования, регенерации.

Нейролемоциты – клетки Шванна, их задача образование миелина, электрическая изоляция.

Микроглия – состоит из клеток с 2-3 ответвлениями, которые способны к фагоцитозу. Обеспечивает защиту от чужеродных тел, повреждений, а также удаление продуктов апоптоза нервных клеток.

Нервные волокна — это отростки (аксоны или дендриты) покрытые оболочкой. Они делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые в диаметре от 1 до 20 мкм. Важно, что миелин отсутствует в месте перехода оболочки от перикариона к отростку и в области аксональных разветвлений. Немиелинизированные волокна встречаются в вегетативной нервной системе, их диаметр 1-4 мкм, перемещение импульса осуществляется со скоростью 1-2 м/с, что намного медленнее, чем по миелинизированых, у них скорость передачи 5-120 м/с.

Нейроны подразделяются за функциональными возможностями:

• Афферентные – то есть чувствительные, принимают раздражение и способны генерировать импульс;
• ассоциативные — выполняют функцию трансляции импульса между нейроцитами;
• эфферентные — завершают перенос импульса, осуществляя моторную, двигательную, секреторную функцию.

Вместе они формируют рефлекторную дугу , которая обеспечивает движение импульса только в одном направлении: от чувствительных волокон к двигательным. Один отдельный нейрон способен к разнонаправленной передачи возбуждения и только в составе рефлекторной дуги происходит однонаправленное течение импульса. Это происходит из-за наличия в рефлекторной дуге синапса – межнейронного контакта.

Синапс состоит из двух частей: пресинаптической и постсинаптической, между ними находится щель. Пресинаптическая часть – это окончание аксона, который принес импульс от клетки, в нем находятся медиаторы, именно они способствуют дальнейшей передачи возбуждения на постсинаптическую мембрану. Самые распространённые нейротрансмитеры: дофамин, норадреналин, гамма аминомасляная кислота, глицин, к ним на поверхности постсинаптической мембраны находятся специфические рецепторы.

Химический состав нервной ткани

Вода содержится в значительном количестве в коре головного мозга, меньше ее в белом веществе и нервных волокнах.

Белковые вещества представлены глобулинами, альбуминами, нейроглобулинами. В белом веществе мозга и аксонных отростках встречается нейрокератин. Множество белков в нервной системе принадлежит медиаторам: амилаза, мальтаза, фосфатаза и др.

В химический состав нервной ткани входят также углеводы – это глюкоза, пентоза, гликоген.

Среди жиров обнаружены фосфолипиды, холестерол, цереброзиды (известно, что цереброзидов нет у новорожденных, их количество постепенно вырастает во время развития).

Микроэлементы во всех структурах нервной ткани распределены равномерно: Mg, K, Cu, Fe, Na. Их значение очень велико для нормального функционирования живого организма. Так магний участвует в регуляции работы нервной ткани, фосфор важен для продуктивной умственной деятельности, калий обеспечивает передачу нервных импульсов.

Нервная ткань состоит из двух родов клеток: основных - нейронов и поддерживающих, или вспомогательных, - нейроглии. Нейроны представляют собой высокодифференцированные клетки, имеющие сходство, но весьма разнообразного строения в зависимости от местоположения и функции. Их сходство заключается в том, что тело нейрона (от 4 до 130 мкм) имеет ядро и органоиды, оно покрыто тонкой перепонкой - мембраной, от него отходят отростки: короткие - дендриты и длинный - нейрит, или аксон. У взрослого человека длина аксона может доходить до 1 -1,5 м, толщина его меньше 0,025 мм. Аксон покрыт клетками нейроглии, образующими соединительнотканую оболочку, и шванновскими клетками, которые облегают аксон, подобно футляру, составляя его мякотную, или миелиновую, оболочку; эти клетки не относятся к нервным.

Каждый отрезок, или сегмент, мякотной оболочки образован отдельной шванповской клеткой, содержащей ядро, и отделен от другого сегмента перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает и улучшает изолированное проведение нервных импульсов по аксонам и участвует в обмене веществ аксона. В перехватах Ранвье при прохождении нервного импульса происходит усиление биопотенциалов. Часть безмякотных нервных волокон окружена шванновскими клетками, не содержащими миелина.

Рис. 21. Схема строения нейрона под электронным микроскопом:
BE - вакуоли; ВВ - впячивание ядерных мембран; ВН - вещество Ниссля; Г - аппарат Гольджи; ГГ - гранулы гликогена; КГ - канальцы аппарата Гольджи; JI - лизосомы; ЛГ - липидные гранулы; М - митохондрии; МЭ - мембраны эндоплазматическопо ретикулума; Н - нейропротофибриллы; П - полисомы; ПМ - плазматическая мембрана; ПР - пре-синаптическая мембрана; ПС - постсинаптическая мембрана; ПЯ - поры ядерной мембраны; Р - рибосомы; РНП - рибо-нуклеопротеидные гранулы; С - синапс; СП - синаптические пузырьки; ЦЭ - цистерны эндоплазматического ретикулума; ЭР - эндоплазматический ретикулум; Я - ядро; ЯД - ядрышко; ЯМ - ядерная мембрана

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость нервных импульсов, которые распространяются по нервным волокнам с разной скоростью в зависимости от их строения и функции.

По функции различаются афферентные (центростремительные, чувствительные) волокна, проводящие импульсы из рецепторов в центральную нервную систему, и эфферентные (центробежные) волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы в органы тела. Центробежные волокна в свою очередь делятся на двигательные, проводящие импульсы к мышцам, и секреторные, проводящие импульсы к железам.

Рис. 22. Схема нейрона. А - рецепторный нейрон; Б - двигательный нейрон
/ -дендриты, 2 - синапсы, 3 - нейрилемма, 4 - миелиновая оболочка, 5 - нейрит, 6 - мионевральный аппарат
По строению различают толстые мякотные волокна диаметром 4-20 мкм (к ним относятся двигательные волокна скелетной мускулатуры и афферентные волокна от рецепторов осязания, давления и мышечно-суставной чувствительности), тонкие миелиновые волокна диаметром меньше 3 мкм (афферентные волокна и проводящие импульсы к внутренним органам), очень тонкие миелиновые волокна (болевой и температурной чувствительности) - меньше 2 мкм и безмякотные - 1 мкм.

Рис. 23. Схемы разных синапсов. А - типы синапсов; Б - шипиковый аппарат; В - субсинаптический мешочек и кольцо из нейрофибрилл:
1 - синаптические пузырьки, 2 - митохондрия, 3 - сложный пузырек, 4 - дендрит, 5 - трубочка, 6 - шипик, 7 - шипиковый аппарат, 8 - кольцо из нейрофибрилл, 9 - субсинаптический мешочек, 10 - эндоплазматическая сеть, 11 - постсинаптический шипик, 12 - ядро

Нейроны связаны друг с другом посредством контактов - синапсов, которые отделяют друг от друга тела нейронов, аксон и дендриты. Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - нескольких тысяч.

Синапс имеет сложное строение. Он состоит из двух мембран - пресинаптической и постсинаптической (толщина каждой 5-6 нм), между которыми есть синаптическая щель, пространство (в среднем 20 нм). Через отверстия в пресинаптической мембране цитоплазма аксона или дендрита сообщается с синаптическим пространством. Кроме того, есть синапсы между аксонами и клетками органа, которые имеют сходное строение.

Деление нейронов у людей до настоящего времени твердо не установлено, хотя имеются доказательства размножения нейронов головного мозга у щенков. Доказано, что тело нейрона осуществляет функцию питательного (трофического) центра для своих отростков, так как уже через несколько дней после перерезки нерва, состоящего из нервных волокон, начинается врастание из тел нейронов в периферический отрезок нерва новых нервных волокон. Скорость врастания - 0,3-1 мм в сутки.