Ракообразных насчитываются 30 - 35 тыс. видов жабродышащих членистоногих, ведущих водный образ жизни. Только некоторые виды, например, Мокрицы и сухопутные крабы, приспособились жить на суше, но и они придерживаются увлажненных мест обитания, так как дышат жабрами. Размеры тела ракообразных колеблются от долей миллиметра до 3 м. Это самая древняя группа среди ныне живущих членистоногих.

Итак, отличительными особенностями класса является дыхание при помощи жабр . У мелких ракообразных жабры отсутствуют, газообмен происходит через поверхность тела. Второй отличительной особенностью является наличие на головном отделе двух пар усиков , выполняющих осязательную и обонятельную функции. Третья особенность ракообразных - двуветвистые конечности .

Подробнее особенности строения животных класса Ракообразные следует рассмотреть на примере Рака речного - Astacus astacus (тип Членистоногие, подтип Жабродышащие, класс Ракообразные, подкласс Высшие раки, отряд Десятиногие раки).

Класс Ракообразные Рак речной

Образ жизни. Речные раки это обычные представители нашей пресноводной фауны. Речные раки это раки средних размером: длина их тела может достигать 15-20 см. Водятся Речные раки в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. Раки не выносят какого-либо загрязнения воды, они живут только в чистой воде. Днем раки прячутся в норах, вырытых ими в берегах под водой (норы глубокие до 35 см длиной). С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу. Речные раки – полифаги, т.е. питаются самой разнообразной пищей: донными осадками, водорослями, падалью, являясь, тем самым, санитарами водоемов. Зимой своего местожительства они не меняют, а просто опускаются значительно глубже, туда, где вода не замерзает. С поздней осени до ранней весны раки ведут малоактивный образ жизни, отсиживаясь в укрытиях по 20 часов в сутки. Жизнь у самок в этот период более насыщенная, чем у самцов. Ведь через две недели после спаривания, которое происходит в октябре, самка откладывает себе на брюшные ножки около 100 икринок и вынашивает их долгие 8 месяцев, то есть до начала лета, когда из них вылупятся молодые рачки. Для полноценного развития икринок заботливым самкам приходится время от времени покидать нору, чтобы выгулять икринки и почистить их. Активными раки становятся весной, когда вода достаточно прогреется. (Так что никакой загадки, касающейся места, где раки зимуют, вовсе и не существует.)

Внешнее строение. Тело Ракообразных сегментированное, при чем сегменты тела не одинаковы по форме и выполняемой функции – это так называемая гетерономная сегментация . Тело состоит из двух отделов: головогруди и брюшка . Головная часть головогруди несет пять пар конечностей . На головной его лопасти находятся короткие усики - антеннулы (органы обоняния). На первом сегменте имеются длинные усики - антенны (органы осязания). На трех остальных - пара верхних челюстей и две пары нижних челюстей . Верхние челюсти у раков называются мандибулами , а пара нижних челюстей – максиллами . Челюсти окружают рот. Челюстями рак разрывает добычу на маленькие кусочки и пропихивает их в рот.

Еще на переднем конце головогруди у рака находятся шаровидные глаза , которые сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны.

В состав грудной части головогруди входит восемь сегментов: первые три несут ногочелюсти , принимающие участие в поддерживании и размельчении пищи. За ногочелюстями следуют пять пар ходных или, иначе говоря, ходильных ног (конечностей). Первые три пары из ходных конечностей заканчиваются клешнями , которые служат для защиты и для захвата добычи. Из этих конечностей с клешнями первая пара несет клешни особенно мощные и крупные. Клешнями рак схватывает и удерживает добычу, обороняется при нападении. Двуветвистые ногочелюсти и ходные ноги состоят из нижней ветви в виде обычной членистой ножки и верхней ветви, имеющей вид нежного листочка или ниточек. Верхняя ветвь двуветвистой конечности выполняет функцию жабр.

Членистое подвижное брюшко состоит из шести сегментов, на каждом из которых находится по паре конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей видоизменены в копулятивный орган , участвующих в процессе спаривания. У самки первая пара конечностей сильно укорочена, к остальным

Класс Ракообразные Рак речной

четырем парам прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником , образованным шестой парой широких двуветвистых пластинчатых конечностей и анальной уплощенной лопастью - тельсоном. Резко подгибая брюшко, Речной рак отталкивается о воду хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Таким образом, тело речного рака начинается головной лопастью, за которой следуют 18 сегментов, и заканчивается анальной лопастью. Четыре головных и восемь туловищных сегментов срослись и образовали головогрудь, затем идет шесть брюшных сегментов. Таким образом у Речного рака 19 пар конечностей разного строения и назначения.

Покровы тела. Тело Ракообразных покрыто хитинизированной кутикулой Кутикула защищает тело от внешних воздействий. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными, поэтому кутикулу еще называют панцирем . Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина.

У живого Речного рака панцирь имеет довольно изменчивую окраску – от светло-зеленой до почти черной. Такая окраска имеет защитный характер: как правило, она подходит к цвету илистого дна, на котором рак живет. Окраска Речного рака зависит от содержащихся в покровах нескольких красящих веществ - пигментов: красного, голубого, зеленого, коричневого и т. д. Если бросить рака в кипяток, все пигменты, кроме красного, при кипячении разрушаются. Вот почему вареный рак всегда бывает красным.

Кутикула одновременно выполняет функцию наружного скелет : служит местом для прикрепления мышц. Но такой прочный наружный скелет препятствует росту животного и поэтому периодически всем Ракообразным (да и другим членистоногим) приходится линять. Линька это периодический сброс старой кутикулы и замена ее на новую. После линьки кутикула некоторое время остается мягкой, в этот момент Раки интенсивно растут. Пока новая кутикула еще не сформировалась (а у Рака речного на этот процесс уходит недели полторы) Рак очень уязвим, поэтому на период линьки Раки прячутся, не охотятся и не кушают. Перед линькой в желудке рака появляется пара так называемых чечевицеобразных «жерновков» из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, «жерновки» исчезают после линьки.

Иногда линька происходит очень трудно для рака: он, не будучи в силах освободить из старой кутикулы свою клешню или ходильную ногу, обрывает ее. Но поврежденная конечность способна к регенерации , поэтому-то и попадаются раки, у которых одна клешня меньше другой. Иногда рак, когда ему грозит опасность, при помощи своего мышечного усилия специально отламывает свою клешню: жертвует конечностью ради спасения всего тела.

Мускулатура ракообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки , т.е. у ракообразных (и у всех членистоногих) мускулатура представлена отдельными пучками, а не мешком как у червей.

Полость тела. Ракообразные, как и все членистоногие это вторичнополостные (целомические) животные.

Класс Ракообразные Рак речной

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней , средней и задней кишки. Передняя кишка начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок , разделенный на две части: жевательный и цедильный . В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы - «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В среднюю кишку открывается проток пищеварительной железы , которая выполняет функции и печени, и поджелудочной железы. Здесь в средней кишке жидкая пищевая кашица переваривается. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием на анальной лопасти.

Органы дыхания у Рака речного представлены жабрами - ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей ногочелюстей и ходных ног. Жабры это верхняя ветвь двуветвистых конечностей. Жабры нежные, имеют вид разветвленных кустиков. Расположены жабры по бокам груди в жаберных полостях , прикрываемых головогрудным панцирем. У мелких ракообразных жабры отсутствуют и дыхание осуществляется всей поверхностью тела..

Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца, расположенного на спинной стороне головогруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передних и задних аорт. Сердце имеет вид пятиугольного мешочка. Из сосудов гемолимфа (это жидкость, наполняющая кровеносную систему) изливается в полость тела, просачивается между органами и поступает к жабрам. В жабрах происходит газообмен. Окисленная гемолимфа поступает в околосердечную сумку и через специальные отверстия (их три пары) вновь возвращается в сердце. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от содержащейся в ней пигмента гемоглобина и голубоватой от пигмента гемоцианина.

Выделительная система представлена парой зеленых желез (своеобразные почки). Каждая зеленая железа состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря . В концевом мешочке происходит активное поглощение продуктов обмена из гемолимфы. Продукты обмена по извитому канальцу поступают в мочевой пузырь. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами (т.е. открываются где-то между глазами!).

Нервная система. Нервная система у Ракообразных лестничного типа (как у Кольчатых червей). Нервная система состоит из пары надглоточных нервных узлов , которые часто называют «головным мозгом», окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов с ганглиями (узлами) в каждом сегменте.

Органы чувств развиты хорошо. Короткие антеннулы специализируются на обонянии , а длинные антенны – на осязании . А вообще все усики и все конечности усеяны осязательными волосками . У большинства десятиногих раков в основании антеннул имеются органы равновесия статоцисты . Статоцисты представляют собой углубления в основании коротких усиков, где помещаются обыкновенные песчинки. При нормальном положении тела эти песчинки нажимают на находящиеся под ними нижние чувствительные волоски; если же у плавающего рака тело перевернется вверх ногами, песчинки перемещаются и нажимают уже на

Класс Ракообразные Рак речной

другие чувствительные волоски и тогда рак ощущает, что тело его вышло из нормального положения и переворачивается. При линьке рака сбрасываются и песчинки. Тогда рак сам специально клешнями засовывает новые песчинки в свой орган равновесия.

Глаза у Рака речного сложные, фасеточные . Каждый глаз состоит из множества мелких глазков, у Речного рака их более трех тысяч. Каждый глазок воспринимает только часть предмета, а из их суммы складывается общая картина. Это так называемое мозаичное зрение .

Размножение и развитие. Раки вообще раздельнополы . У Речного рака ярко выражен половой диморфизм - у самца брюшко более узкое, а у самки - пошире. У самца первая пара брюшных конечностей преобразовалась в копулятивные органы . У Речного рака половые железы не парные, располагаются в головогруди. От яичника отходит пара яйцеводов, которые открываются половыми отверстиями у основания третьей пары ходных ног (т.е. на головогруди). У самцов от семенника отходит пара длинных извитых семяпровода, которые открываются половыми отверстиями у основания пятой пары ходных ног. Перед спариванием самец набирает сперму в свои копулятивные органы, а затем эти копулятивные органы, которые имеют вид полых трубочек, вводятся в половое отверстие самки. Оплодотворение у Ракообразных внутреннее . Половой зрелости самцы достигают к трем годам, а самки – к четырем. Спаривание происходит осенью. Где-то в конце осени самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности (икринок не много: 60 – 150, редко до 300). И только в начале лета из яиц выходят рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, взрослые линяют лишь раз в год. Живут Раки речные лет 25.

Значение. Ракообразные имеют огромное значение в природе и хозяйственной деятельности человека. Бесчисленное множество микроскопических ракообразных, населяющих морские и пресные воды и являющихся главной частью зоопланктона, служат пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии , Циклопы , Диаптомусы , Бокоплавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок.

Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т.е. процеживают взвешенный в воде детрит. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество. Многие ракообразные являются крупными промысловыми видами (отчего сильно пострадали), например: Омары , Крабы , Лангусты , Креветки , Раки речные . Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Внешнее строение Рака речного (самка).

Вопросы для самоконтроля

Назовите классификацию типа Членистоногие.

Каково систематическое положение Рака речного?

Где обитают Раки речные?

Какую форму тела имеют Раки речные?

Чем покрыто тело Рака речного?

Какая полость тела характерна для Рака речного?

Какое строение имеет пищеварительная Рака речного?

Какое строение имеет кровеносная система Рака речного?

Как дышит Речной рак?

Какое строение имеет выделительная система Рака речного?

Какое строение имеет нервная система Рака речного?

Какое строение имеет половая система Рака речного?

Как размножается Рак речной?

Какое значение имеет Рак речной?

Какое значение имеют ракообразные вообще?

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Вскрытый Рак речной (самка).

1 - глаз; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - верхняя артерия брюшка; 5 - сердце; 6 - передние артерии; 7 - жабры; 8 - яичник; 9 - брюшная нервная цепочка; 10 - мышцы брюшка; 11 - антенулы; 12 - антенны; 13 - задняя кишка; 14 - мышцы мандибул.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Внутреннее строение Рака речного. Пищеварительная, нервная и половая системы (самец).

Рис. Внутреннее строение Рака речного. Кровеносная, дыхательная и выделительная системы.

Класс Ракообразные Рак речной

Рис. Мужская половая система Рака речного: 1 - парная часть семенника, 2 - непарная часть семенника, 3 - семяпровод, 4 - семявыносящий канал, 5 - половое отверстие, 6 - основание пятой пары ходных ног.

Рис. Антеннальная железа (зеленая железа) Рака речного (в расправленном виде).

1 - целомический мешочек; 2 - «зелёный канал»; 3 - промежуточный канал; 4 - «белый канал»; 5 - мочевой пузырь; 6 - выводной проток; 7 - наружное отверстие железы.

РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ

Ракообразные - водные членистоногие, дышащие жабрами. Тело расчленено на сегменты и состоит из нескольких отделов: из головы, груди и брюшка или из головогруди и брюшка. Имеются две пары усиков. Покровы тела содержат особое твердое вещество - хитин, а у некоторых к тому же они укреплены (пропитаны) углекислым кальцием.

Известно около 40 тыс. видов ракообразных (рис. 85). Размеры их разнообразны - от долей миллиметра до 80 см. Ракообразные широко распространены в морях и пресных водоемах, немногие, например мокрица, пальмовый вор, перешли к наземному образу жизни.

Рис. 85. Различные ракообразные: 1 - краб; 2 - рак-отшельник; 3 - креветка; 4 - мокрица; 5 - бокоплав; 6 - морская уточка; 7 - щитень

Особенности строения и жизнедеятельности ракообразных можно рассмотреть на примере речного рака.

Образ жизни и внешнее строение. Речной рак обитает в различных пресных водоемах с чистой водой: речных заводях, озерах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью.

Речной рак - довольно крупный представитель членистоногих, иногда попадаются экземпляры длиной свыше 15 см. Окраска у речного рака зеленовато-черная. Все тело покрыто прочным и плотным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием.

Покровы речного рака служат наружным скелетом. К нему изнутри прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц. Твердый панцирь рака мешает животному расти. Поэтому рак периодически (2-3 раза в год) линяет - сбрасывает старые покровы и обретает новые. Во время линьки, пока новый панцирь не окрепнет (на это уходит около полутора недель), рак беззащитен и не может питаться. В это время он прячется в убежищах. Тело речного рака состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (рис. 86). На переднем конце головогруди расположена пара длинных и пара коротких усиков - это органы осязания и обоняния. Шаровидные глаза сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны. В случае опасности он прячет глаза в углублениях панциря.

Рис. 86. Внешнее строение речного рака: 1 - длинный усик; 2 - короткий усик; 3 - клешня; 4 - ходильные ноги; 5 - глаз; 6" - головогрудь; 7 - брюшко; 8 - хвостовой плавник

Глаза у рака сложные. Каждый глаз состоит из множества направленных в разные стороны очень мелких глазков - фасеток (рис. 87, Б). Изображение предмета в сложном (фасеточном) глазу составляется из его отдельных частей, напоминая мозаичные картинки.

Рис. 87. Внутреннее строение речного рака (самки): А - общий план строения тела: 1 - желудок; 2 - печень; 3 - сердце; 4 - кровеносные сосуды; 5 - яичник; 6 - кишка; Б - схема строения фасеточного глаза

На головогруди у речного рака расположены конечности. Если его перевернуть на спину, то на переднем конце тела можно обнаружить три пары челюстей: пару верхних челюстей и две пары нижних челюстей. Ими рак разрывает добычу на маленькие кусочки. За челюстями следуют три пары коротких ногочелюстей. Они служат для подачи пищи ко рту. И челюсти, и ногочелюсти являются преобразованными ногами. За ногочелюстями располагаются пять пар ходильных ног. При помощи четырех пар этих ног рак передвигается по дну водоемов. А первая пара ходильных ног у рака превращена в большие клешни. Ими рак схватывает добычу, отрывает от нее крупные части. Этими же клешнями он обороняется.

И на брюшке у рака есть коротенькие конечности (ноги), у самки их четыре, у самца - пять пар. На самом конце брюшка расположен плоский членик, по бокам которого развиты видоизмененные, сильно уплощенные ноги. Вместе они образуют хвостовой плавник. Резко подгибая брюшко, рак отталкивается от воды хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Пищеварительная система (рис. 87, А) начинается ротовым отверстием. Изо рта пища поступает в желудок, состоящий из двух отделов. В первом отделе имеются хитиновые, пропитанные углекислым кальцием образования - ж;ерновки, при помощи которых пища измельчается. Потом она оказывается во втором отделе желудка, где процеживается. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник. В средний отдел кишечника впадают протоки печени. В кишечнике и печени происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием, расположенным на хвостовом сегменте брюшка. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости. Движение воды в этой полости осуществляется за счет очень быстрых колебаний особых отростков второй пары челюстей.

Кровеносная система незамкнутая.

У ракообразных полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях ракообразных (как и у других членистоногих) циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость - гемолимфа. Она выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой.

Сердце расположено на спинной стороне головогруди. Гемолимфа течет по сосудам, а затем попадает в полости, расположенные у различных органов. Здесь гемолимфа отдает питательные вещества и кислород, а принимает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда - в сердце.

Выделительная система представлена парой зеленых желез, расположенных в передней части головогруди. Они открываются наружу у основания длинных усиков. Через эти отверстия удаляются вредные продукты, которые образуются в процессе жизнедеятельности.

Нервная система. У рака имеются центральная нервная система - окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка и периферическая нервная система - нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Органы чувств. Кроме органов осязания, обоняния и зрения у раков еще есть и органы равновесия. Они представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие ее тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Размножение. Речному раку свойственно половое размножение. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца, отложенные самкой (от 60 до 200 штук), прикрепляются к ее брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери (рис. 88), а затем покидают ее и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Рис. 88. Молодые рачки на брюшных ножках самки

К Десятиногим относится речной рак, крупные морские раки - омары (длиной до 60 см, а массой до 15 кг) и лангусты (у них отсутствуют клешни), мелкие рачки - креветки. Некоторые из них передвигаются по дну, другие активно плавают в толще воды при помощи брюшных ножек. К этой же группе принадлежат раки-отшельники. У них мягкое несегментированное брюшко. Раки-отшельники прячутся от врагов в пустых раковинах морских улиток, все время таская раковину с собой, а при опасности полностью скрываясь в ней, прикрывая вход сильно развитой клешней. К десятиногим ракам относятся крабы. У них широкий, но короткий головогрудной панцирь, очень короткие усики, короткое брюшко подогнуто под головогрудь. Передвигаются крабы чаще всего боком.

К Листоногим принадлежат хорошо известные аквариумистам мелкие рачки - дафнии длиной 3-5 мм (рис. 89, 1). Они живут в небольших пресных водоемах. Все тело (за исключением головы) у дафний заключено в прозрачный хитиновый панцирь-раковинку. Сквозь хитиновые покровы виден большой сложный глазок и постоянно работающие грудные ножки, которые обеспечивают ток воды под панцирем. У дафнии имеются большие ветвистые усики. Взмахивая ими, она прыгает в воде, поэтому дафний иногда называют «водяными блохами». Питаются дафнии находящимися в толще воды простейшими, бактериями, одноклеточными водорослями.

Рис. 89. Ракообразные: 1 - дафния: 2 - циклоп

В пресных водоемах обитает небольшой рачок, отдаленно напоминающий мокрицу, - водяной ослик. Разноногие - это небольшие (вплоть до нескольких сантиметров) рачки, плавающие на боку, за что их называют бокоплавами. Используя разные ножки, рачки могут плавать, ходить по дну водоемов, по влажному грунту берегов, а также прыгать. Усоногие - небольшие ракообразные, во взрослом состоянии ведущие прикрепленный образ жизни, например морские желуди. Они живут в море. Все тело их покрыто известковой раковинкой-домиком. Чаще всего раковинка прикрепляется к камням, панцирям крабов, днищам кораблей, коже китов. Свою добычу (планктонных организмов) усоногие раки ловят при помощи длинных подвижных грудных ножек.

Ракообразные - первичноводные членистоногие с жестким и прочным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием, членистыми конечностями, расположенными на грудном и брюшном отделах. Ракообразные дышат при помощи жабр.

Упражнения по пройденному материалу

1. Выясните, используя рисунок 86, какие особенности во внешнем строении имеют членистоногие. Назовите черты сходства их с кольчатыми червями.
2. В чем заключается отличие внутреннего строения ракообразных от представителей других классов членистоногих? Поясните на примере речного рака.
3. Каковы особенности строения органов чувств у речного рака?
4. На нескольких примерах и с помощью рисунков покажите многообразие класса. Охарактеризуйте среды обитания ракообразных.
5. Какова роль ракообразных в природе?

Речной рак. Система органов речного рака

Десятиногие - наиболее высокоорганизованные ракообразные. Обитают в морских и пресных водоемах, небольшое число видов приспособилось к жизни на суше.

В теле выделяют протоцефалон, гнатоторакс (челюстегрудь) и брюшко. Протоцефалон и гнатоторакс вместе образуют головогрудь. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента. На нем располагаются антенны, антеннулы и пара стебельчатых фасеточных глаз. Гнатоторакс образуется в результате полного слияния трех сегментов головы и восьми сегментов груди. Гнатоторакс несет три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Из-за числа ходильных ног отряд получил свое название. Брюшко состоит из отдельных сегментов, у многих видов в той или иной степени редуцируется. Имеется карапакс, который загибается по бокам тела, образуя жаберные крышки.

рис. 1.
1 - антеннулы, 2 - антенны, 3 - мандибулы (верхние челюсти), 4,5 - нижние челюсти (максиллы),
6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-18 - брюшные конечности, 19 - плавательные ножки.

Развитие прямое или с превращением.

Многие десятиногие имеют промысловое значение: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки и др.

Речные раки - семейство десятиногих ракообразных, представители которого обитают в пресных водоемах. Самыми распространенными в европейской части России и имеющими наибольшее промысловое значение являются два вида: речной рак широкопалый (Astacus astacus) и речной рак узкопалый (A. leptodactilus). Виды очень похожи внешне, имеют одинаковую биологию. Узкопалый рак более плодовит и более вынослив по отношению к химическому составу воды и ее кислородному режиму. Совместно эти виды обычно не встречаются. При искусственном подселении узкопалых раков в водоемы, в которых обитают широкопалые раки, через 10-20 лет происходит полное исчезновение широкопалых раков.

рис. 2.
1 - задняя (брюшная) артерия, 2 - кишка, 3 - половая
железа, 4 - сердце, 5 - перикард, 6 - желудок, 7 -
передняя аорта, 8 - мозг, 9 - антеннальная железа, 10 -
пищевод, 11 - рот, 12 - поднервная железа, 13 -
брюшная нервная цепочка, 14 - печень, 15 - мышцы.

Тело речного рака состоит из головной лопасти (акрона), восемнадцати сегментов (четырех головных, восьми грудных и шести брюшных) и анальной лопасти (тельсона). Как у всех десятиногих у речных раков часть сегментов сливаются друг с другом. Таким образом, в теле речных раков можно выделить следующие отделы: протоцефалон, гнатоторакс и брюшко. Протоцефалон вместе с гнатотораксом ранее называли головогрудью. Протоцефалон образуется в результате слияния акрона и первого головного сегмента, несет антеннулы, антенны и фасеточные глаза. На антеннулах концентрируются обонятельные рецепторы, на антеннах - осязательные. Одноветвистые антеннулы отходят от акрона (головной лопасти), двуветвистые антенны - от первого головного сегмента.

Гнатоторакс (челюстегрудь) образуется в результате слияния трех головных и восьми грудных сегментов, несет одиннадцать пар конечностей: три пары челюстей, три пары ногочелюстей, пять пар ходильных ног. Три пары челюстей отходят от грудных сегментов: одна пара верхних (мандибулы) и две пары нижних челюстей (максиллы). Три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног отходят от грудных сегментов. Ногочелюсти принимают участие в поддерживании и размельчении пищи. Из пяти пар ходильных конечностей первые три пары имеют клешни, клешни первой пары - очень крупные и служат для защиты и для захвата пищи. Эпиподиты всех грудных конечностей превратились в кожные жабры, грудные конечности выполняют, кроме прочих, и дыхательную функцию.

рис. 3.
1 - антеннальная артерия, 2 - пердняя аорта, 3 - сердце,
4 - перикард, 5 - выносящие жаберные сосуды,
6 - нисходящая артерия, 7 - задняя (брюшная) артерия,
8 - поднервная артерия, 9 - брюшной венозный сосуд.

Членистое подвижное брюшко (абдомен) состоит из шести неслившихся сегментов, каждый из которых несет по паре двуветвистых конечностей. У самцов первая и вторая пары брюшных конечностей - длинные, желобовидные, представляют собой совокупительный орган. У самки первая пара брюшных конечностей сильно укорочена, к остальным в период размножения прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых брюшных конечностей и тельсоном (анальной уплощенной лопастью).

Покровы представлены хитиновой кутикулой и однослойной гиподермой. Хитин образует комплексы с карбонатом кальция и пигментами. Карбонат кальция придает панцирю жесткость и прочность. Между сегментами, члениками ног и придатков кутикула - мягкая, эластичная, поскольку не пропитывается карбонатом кальция. Панцирь является наружным скелетом и местом прикрепления мышц. Покровы периодически сбрасываются. Рост раков происходит в первые часы после линьки до отвердевания новых покровов.

Пищеварительная система подразделяется на три отдела - передний, средний и задний. Передний отдел начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку (средний отдел). В нее открываются протоки парной печени. Длинная задняя кишка (задний отдел) заканчивается анальным отверстием на тельсоне. Задняя кишка выстлана кутикулой. Во время линьки сбрасываются не только покровы, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишечника.

рис. 4. Антеннальная железа
речного рака:
1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная
пора, 3 - целомический мешок, 4 -
выделительный канал (зеленый,
прозрачный и белый участки).

Кровеносная система состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне челюстегруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов - передней и задней аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, а затем по венозным синусам поступает в жабры. Окисленная гемолимфа поступает в перикард и через остии (три пары) вновь возвращается в сердце.

Жабры располагаются по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. Жабры постоянно омываются свежей водой. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается за счет работы «черпачков». «Черпачки» являются придатками второй пары челюстей и совершают 200 движений в минуту.

Органы выделения - две антеннальные почки (рис. 4).

Центральная нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом, подглоточными ганглиями и брюшной нервной цепочкой. Узлы и коннективы брюшной цепочки так сильно сближены, что она имеет вид не двойной вид, а одинарный. От ганглиев отходят нервы к внутренним органам, конечностям, органам чувств.

Органы зрения речного рака - пара фасеточных глаз. Глаза сидят на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Осязательные рецепторы располагаются главным образом на антеннах, а также на поверхности антеннул и других конечностей. Обонятельные рецепторы располагаются на антеннулах. Кроме этого в основании антеннул имеются статоцисты - органы равновесия. Статоцист имеет вид глубокого открытого впячивания покровов. Изнутри это впячивание выстлано тонкой кутикулой с чувствующими клетками. Статолитами являются песчинки, попадающие в статоцист из окружающей среды через наружное отверстие. Во время линьки меняется выстилка статоциста, в этот период у рака нарушается координация движений.

рис. 5. Пальмовый вор
(Birgus latro)

Раки - раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом: у самца первая и вторая пары брюшных ножек превращаются в копулятивные органы, брюшко уже, чем у самок. Мужские половые отверстия находятся у основания пятой пары ходильных ног, женские - у основания третьей пары ходильных ног. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят молодые рачки, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Рачки интенсивно растут, в первый год жизни линяют 6 раз, во второй год жизни - 5 раз; в последующие годы жизни самки линяют лишь 1 раз в год, самцы - 2 раза.

рис. 6. Рак-отшельник
(Eupagurus sp.)

(рис. 5) достигает длины тела 32 см. Обитает на тропических островах Индийского и западной части Тихого океана. Во взрослом состоянии живет на суше, но размножение и личиночные стадии проходят в морской воде. Жабры редуцируются, жаберные полости под карапаксом превращаются в своеобразные «легкие», позволяющие пальмовому вору дышать атмосферным воздухом. Своим именем он обязан легкости, с которой взбирается на кокосовые пальмы. Несмотря на силу своих клешней никогда не смог бы сам сбить кокосовые орехи и тем более расколоть их. Так что рассказы о том, что пальмовый вор питается исключительно мякотью кокосовых орехов - всего лишь легенда. Питается он останками рыб и моллюсков, которые находит на берегу.

Раки-отшельники - семейство морских десятиногих раков (Paguridae), имеющих брюшко, лишенное твердых покровов. У многих видов раков отшельников встречается асимметрия клешней и брюшка. Для защиты мягкого асимметричного брюшка эти раки поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки-отшельники с симметричным брюшком используют для жилья прямые раковины лопатоногих моллюсков. Раки-отшельники носят раковину с собой, при опасности прячутся в нее целиком. Часто вступают в симбиоз с актиниями (рис. 6), некоторые виды - с губками.

Строение тела раков .

Раки относятся к классу Ракообразные (Crustacea) , к подклассу Высшие Ракообразные (Malacostraca) , к отряду Десятиногие ракообразные (Decapoda) . К этому отряду также принадлежат и креветки с крабами, обитающие в пресной и морской воде. Раки населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды. Закованное в крепкий панцирь тело, мощные зазубренные клешни, множество разнообразных конечностей - ходовые, плавательные и ротовые, а всего 19 пар, черные глазки на длинных стебельках.

В последние несколько лет тепловодные раки стали весьма модными аквариумными объектами. Любители по всему миру успешно содержат их в аквариумах. Некоторые виды регулярно продаются и на отечественных “птичьих” рынках и в зоомагазинах. Особенной популярностью пользуются ярко окрашенные - красные, синие, полосатые виды раков.

Почти все тело рака покрыто панцирем - склерозированной кутикулой , которая служит наружным скелетом. Эта броня очень помогает им выжить в дикой природе, да и в некоторых аквариумах тоже. Панцирь туловища и придатков состоит из сегментов, члеников, соединенных суставной кутикулой. Кутикула является хорошим барьером против болезнетворных организмов, обладает антиобрастающим механизмом. Тело рака состоит из первичной головы (protocephalon), челестегруди, или гнатоторакса (gnathothorax) , груди (thorax) , брюшка (abdomen) и тельсона (telson ). Протоцефолон, гнатоторакс и торакс покрыты общим щитом - карапаксом (carapax) .

Передняя часть тела заканчивается рострумом (rostrum), по бокам которого находятся глазные вырезки (incisurae oculi). На панцире видны три шва: затылочный (suturae cervicalis), отделяющий головную часть от груди, и два жаберно-сердечных (suturae branchiocardiale). Боковые части панциря - бранхиостегиты (branchiostegit) образуют жаберные полости.

В теле десятиногих раков можно различить 2 отдела: головогрудь и брюшко. Головогрудь - это отдел передней части тела рака, представляет собой 2 других слитых отдела: головы и груди. На “голове” располагаются органы чувств, а это глаза, усики 6 шт - 2 длинных и 4 коротких. На груди располагаются его органы дыхания - жабры.

Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сегментов и тельсона. Каждый сегмент с дорсальной стороны покрыт выпуклой пластинкой-тергитом (tergum), а с вентральной ограничен стернитами (sternum). Выросты постоянно совершают маятниковые движения. От последней пластины отходит хвостовой плавник, состоящий из пяти сегментов, покрытых ворсинками. На теле можно различить 2 большие клешни, которые выполняют функцию захвата и удержания добычи, они ещё помогают раку оборонятся. Клешни покрыты мелкими колючками.

Речной рак имеет 19 пар конечностей (5 головных, 8 грудных и 6 брюшных). Грудными придатками служат три пары ногочелюстей (maxillepedes) и пять пар ходильных конечностей (pereiopodae). Все придатки имеют специализированное назначение. Они обеспечивают питание, добычу пищи, защиту, дыхание, ориентацию, вынашивание потомства и др. Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями и называются хелипедами (chelipedae), две последние пары заканчиваются коготками. Конечности, снабженные клешнями, выполняют важные функции в жизнедеятельности речного рака, а именно в добыче пищи, питании, обороне и др.

Все конечности имеют общую схему строения для ракообразных и состоят из четырех отделов протоподита (protopodit), экзоподита (exopodit), эндоподита (endopodit) и эпиподита (epipodit). От коксоподита (coxopodit) отходит эпиподит. Базоподит сочленен с экзоподитом и коксоподитом. Эндрподит содержит 5 члеников: базоподит (basipodit), ишиоподит (ischiopodit), мероподит (meropodit), карпоподит (carpopodit), проподит (propodit), дактилоподит (dactylopodit).

Ходильных ног (pereiopodae) у речного рака 5 пар , непосредственно в передвижении участвуют 4 пары конечностей. Первая пара является вспомогательной в преодолении препятствий. Периоподы лишены экзоподитов и имеют одноветвистое строение. На эпиподитах периоподов имеются по одной ветви жабр и пучки нитевидных выростов. Брюшными ножками (pleopodae) снабжены первые пять сегментов, шестой сегмент представлен плоскими пластинами - уроподами.

Первая пара ножек у самцов превращена в капулятивный орган - гоноподы . Вторая пара брюшных ножек также участвует в выводе сперматофор, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. У самок первая пара брюшных ножек лишена экзоподита. Остальные ножки имеют двуветвистое строение. Придатки шестого сегмента - уроподы - состоят из протоподита, экзоподита и эндоподита.

У раков хорошо выражен половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более длинными клешнями. У самцов клешни удлинены, передняя пара плавательных ножек (плеоподов) видоизменена и является совокупительным (копулятивным) органом. Они значительно длиннее других брюшных ножек, направлены вперед и прижаты к телу. Головогрудь и брюшко самок шире, чем самцов, клешни тупые, короткие. У самок первые брюшные ножки либо отсутствуют совсем, либо значительно меньше по размеру. Плеоподы у самок предназначены для вынашивания икры.

В поисках пищи раки передвигаются по дну, используя четыре пары ног, держа наготове растопыренные клешни. Ориентируются раки с помощью органов химического чувства - хеморецепторов. Это волоски, расположенные главным образом на антеннах, антеннулах и клешнях, с помощью которых рак определяет состав и температуру воды, наличие пищи, присутствие своего или чужого. Но и видит рак хорошо: если перед ним поставить зеркало, рак моментально принимает позу угрозы и даже иногда нападает на “противника”.

Движения рака медленны, спокойны, почти незаметны - лишь антенны и антеннулы (так зоологи называют рачьи усы) размеренно сканируют водное пространство. В случае опасности рак с помощью хвостового плавника взмучивает ил и резким движением уплывает прочь. Плавают они задом наперед и при этом бьют хвостами по воде. Также раки имеют способность плавать, рак делает толчок хвостовым плавником после чего, с помощью волнообразных движений плавника набирает нужную ему высоту и предмет, на который ему нужно “причалить”. Не боятся раки и длительного пребывания без воды.

Общее расположение внутренних органов, кровеносная система и жабры; половой аппарат, пищеварительная и выделительная системы; специализированная мускулатура и центральная нервная система

В отличие от внешней морфологии, внутреннее строение высших раков более однородно и потому поддается изучению на единственном представителе, а именно, речном раке . Более того, речной рак служит в данном случае представителем не столько подкласса высших раков или даже класса Ракообразные, сколько всего типа Членистоногие. При этом особое внимание привлекают примитивные (древние) черты во внутреннем строении речного рака (прежде всего - метамерия), так как типичные для членистоногих черты внутреннего строения не менее отчетливо представлены у насекомых.

Работа 1. Общее расположение внутренних органов, кровеносная система и жабры. Предварительное ознакомление с топографией внутренних органов в том виде, как она обнаруживается после вскрытия покровов рака (рис. 109 и 110), облегчает дальнейшее изучение каждой системы органов и определяет последовательность изучения и описания.

Кровеносная система состоит из сердца, артерий, синусов и лакун (рис. 110 и 111).

Сердце - центральный орган кровообращения, расположенный на спинной стороне задней части цефалоторакса. По внешности это овальный мешочек с слегка вытянутыми пятью углами и толстыми мышечными стенками. Внутрь сердца ведут три пары щелевидных остий : первая, дорзалшая пара расположена на спинной стороне сердца, в передней его половине; вторая, латеральная - с боков в заднем отделе и третья вентральная - на брюшной стороне. Сердце помещается в перикардиальном синусе , представляющем сохранившуюся часть целома; он ограничен тонкой прозрачной околосердечной оболочкой - перикардием (рис. 111).

От сердца отходит пять основных сосудов и два ответвления от них, т. е. всего семь сосудов -артерий : от задней стенки

Рис. 110. Речной рак, вскрытый со спинной стороны; расположение внутренних органов:
1-4 - кровеносная система (1 - сердце, 2 - остии, 3 - передние артерии, 4 - задняя аорта); 5-7 - пищеварительная система (5 - жевательный желудок, 6 - задняя кишка, 7 - "печень"); 8 - мускулы мандибул; 9 - мускулы абдомена; 10 - гонады (яичник); 11 - жабры

Рис. 111. Кровеносная система речного рака (вид сбоку):
1 - сердце; 2 - левая остия боковой пары; 3 - перикардий; 4 - передняя (глазная) артерия; 5 -антеннальная (левая) артерия; 6 - брюшной венозный синус; 7 - приносящие жаберные сосуды; 8 - нисходящая артерия; 9 - спинная артерия абдомена; 10 - жаберно-сердечные каналы

Рис. 112. Органы дыхания речного рака (вид после удаления бранхиостегита левой стороны тела):
1 - головная часть головогруди; 2 - шейный шов карапакса; 3 - выходное отверстие жаберной полости; 4 - скафогнатит; 5 - край обрезанной жаберной покрышки; 6 -жабры; 7 - основные членики ходильных ног; 8 - первая абдоминальная конечность; 9 и 10 - тергиты первого и второго абдоминальных сегментов; 11 - задний край головогруди

сердца отходит верхняя брюшная, или абдоминальная , артерия, тянущаяся вдоль брюшка рака на спинной его стороне, над задней кишкой; от иее посегментно отходят парные веточки (рис. 111); вперед к голове по медианной линии цефалоторакса направлена непарная (глазная) артерия, почти не ветвящаяся на всем своем протяжении; по обе стороны сяжков направляется пара артерий антеиналыных (каждая из них в переднем отделе разветвляется надвое); пятая артерия - грудинная, или нисходящая, отходит от задней стенки сердца и круто поворачивает вниз, к брюшной стороне тела (рис. 111).

Сердце ритмически сокращается и гонит кровь по всему телу. При расширении (диастоле) сердца остии открываются и кровь проникает в полость сердца; в момент сокращения сердца (систолы) они закрываются клапанами, препятствуя обратному выходу крови, которая поэтому устремляется в артерии. Из артерий она изливается непосредственно в пространства между органами, заполняя многочисленные лакуны - полости между органами - и осуществляя газообмен с тканями животного. Следовательно, кровь рака является в то же время и полостной жидкостью и называется гемолимфой . Венозная кровь собирается в синусе на брюшной стороне головогруди; после окисления кровь по жаберно - сердечным каналам

(или венам) устремляется в околосердечный синус, из которого через остии проникает в сердце. Таково кровообращение по незамкнутой кровеносной системе речного рака.

Жабры. Внешний вид их, открывающийся после удаления части покрышки, показан на рис. 112. Расположение же их относительно тела животного и относительно друг друга яснее представляется на сечении, проведенном поперек головогруди в области ходильных ног (рис. 113).

Рис. 113. Расположение жабр на теле рака (схема поперечного сечения через цефалоторакс в области ходильных ног):
1 - свободный брюшной край карапакса; 2 - жабра наружного ряда; 3 - жабра среднего ряда; 4 - жабра внутреннего ряда; 5 - жаберная полость; 6 - карапакс; 7 - боковая стенка тела (внутренняя стенка жаберной полости); 8 -перикардий; 9 - сердце; 10 - перикардиальный синус; 11 - стернит

Жаберная полость отграничена извне (см. стр. 184) жаберными покрышками, а изнутри боковой стенкой тела. Жабры располагаются в ней вдоль тела тремя рядами: первый, вентрально расположенный ряд образуют жабры, отходящие от основных члеников (коксоподитов) ногочелюстей и ходильных ног; во втором, среднем ряду находятся жабры, отходящие от места прикрепления конечности, а третий, дорзальный ряд состоит из жабер, переместившихся на боковую стенку тела (рис. 113).

Каждая жабра состоит из центрального уплощенного стержня, в полости которого имеется два сосуда: боковой (кнаружи располагающийся) приносящий сосуд и медианно расположенный - выносящий сосуд, или жаберная вена . По всей длине стержня сидят многочисленные жаберные нити - цилиндрические полые выросты кожного эпителия, покрытого тонкой кутикулой; полость каждой нити также разделена продольно на два сосудика; по одному кровь поступает в нить, а по другому выносится из нее в жаберную вену (рис. 114).

Органы дыхания речного рака относятся к типу кровяных жабр и служат типичными органами водного дыхания, приспособленными к извлечению растворенного в воде кислорода. Непрерывный приток его обеспечивается постоянным током воды (см. стр. 179). Многочисленные выросты жабры многократно увеличивают кожную поверхность, через которую осуществляется газообмен. Жабры речного рака, как и ракообразных вообще, суть не что иное, как эпиподиты - выросты протоподита конечностей, специализированные на функцию дыхания.

Ход работы. 1. Вскрыть речного рака. Вскрыть покровы рака, следуя приведенным ниже указаниям. Держа рака в левой руке спинной стороной кверху и головой, обращенной кнаружи (влево), слегка оттянуть абдомен книзу. Скальпелем перерезать такую сочленовую перепонку между головогрудью и абдоменом. Ввести кончик ножниц под головогрудной щит сзади и сделать два продольных параллельных друг другу разреза, приблизительно вдоль жаберно-сердечных бороздок, вплоть до основания глаз. Передние концы обоих разрезов соединить коротким по перечным разрезом (см. рис. 109).

Повернуть рака головой к себе, сделать два разреза через тергиты абдомена, так, чтобы они служили прямым продолжением головогрудных разрезов; коротким поперечным разрезом на границе между последним сегментом и тельсоном соединить продольные разрезы (см. рис. 109).

Рис. 114. Схема кровообращения в жабрах и в области их расположения (поперечный разрез через головогрудь речного рака в области сердца и жабр; стрелками обозначен ток крови):
1 - жаберная покрышка; 2 - коксоподит; 3 - центральный стержень жабры (приносящий жаберный сосуд, выносящий сосуд - жаберная вена); 4 - многочисленные жаберные нити; 5 - жаберно-сердечный канал; 6 - сердце; 7 - кишка; 8 - нисходящая артерия; 9 - брюшная нервная цепочка

Приколоть рака ко дну препаровальной ванночки, воткнув булавки в тельсон и расширенную часть первых клешней. Заполнить ванночку водой.

Отделить вырезанную в покровах рака полоску и удалить ее по мере отчленения. Для этого вырезанные участки тергитов абдомена отделять один за другим с помощью пинцета; начинать с заднего конца тела. Полоску го-ловогрудного щита слегка приподнять сзади (пинцет в левой руке), тупым краем скальпеля изнутри подрезать мускулы в месте их прикрепления. Тонкую пленку гиподермы, прикрывающую внутренние, органы (если она сохранилась после удаления хитинизированной кутикулы) осторожно удалить пинцетом. 2. Использовать открывшийся после этого общий вид внутренних органов для общего ознакомления с основными системами органов и их относительным расположением. Найти заметные при этом элементы

кровеносной, пищеварительной и половой систем, а также элементы мускулатуры головогруди и брюшка. 3. Ознакомиться с кровеносной системой на вскрытом раке. Зарисовать внешние контуры тела и края сделанного разреза; в просвете разреза нанести изображение сердца, дорзальных остий и всех артерий, исключая нисходящую; отметить стрелками направление тока крови (перикардий при вскрытии рака обычно разрушается). 4. Изучить кровеносную систему рака. С помощью тонких препаровальных игл отпрепаровать часть кровеносной системы и перенести в чашку Петри с водой: осторожно отделить одну артерию за другой (за исключением нисходящей) от окружающих их тканей, подхватить пинцетом сердце и "перенести его вместе с сосудами в чашку Петри, наполненную водой. Рассмотреть внешний вид сердца, число и расположение остий, артерий и места их отхождения от сердца; уточнить сделанный рисунок. 5. Ознакомиться с жабрами рака и их расположением. Двумя поперечными разрезами удалить часть жаберной покрышки на одной стороне тела, чтобы оголить жабры. Зарисовать контуры головогруди, основные членики конечностей (протоподиты) и схематично -три ряда жабр: дорзальный (направив их к спинной стороне, на рисунке - поперек тела), средний (с направлением вдоль тела) и вентральный (с направлением их книзу). Извлечь пинцетом жабры одной конечности, перенести на предметное стекло и отделить препаровальными иглами одну жабру; рассмотреть ее под препаровальной лупой.

Работа 2. Половой аппарат, пищеварительная и выделительная системы. Половая система речного рака состоит из гонад и протоков, сходного строения у самца и самки. Семенник лежит в головогруди под сердцем и передним концом направлен к голове. Это орган непарный; лишь на переднем конце он представлен двумя лопастями, свидетельствующими о происхождении гонады от парного органа. Парная, длинная, сильно извитая трубка - семепровод начинается в переднем отделе семенника, располагается латерально и открывается парою половых отверстий на протолодитах пятой пары ходильных ног.

Женский половой аппарат состоит из яичника и яйцеводов: парное половое отверстие расположено на протоподитах третьей пары ходильных ног. Различное положение полового отверстия у самца и самки служит еще одним признаком полового диморфизма речного рака.

Пищеварительная система . Рот ведет в короткий трубчатый пищевод, направленный почти вертикально и переходящий в крупный орган, именуемый желудком. Пищевод и желудок образуют в совокупности эктодермальную переднюю кишку (рис. 115). Далее следует короткая эндодермальная средняя кишка, связанная протоками с мощно развитой парной "печенью ", каждая из двух латеральных ее долей состоит из

Рис. 115. Пищеварительная система речного рака (внешний вид на вскрытом экземпляре); задняя кишка перерезана вблизи ануса и вся пищеварительная система отведена вправо:
1 - пищевод (место его нахождения); 2 - жевательный (мандибулярный) мускул; 3 - желудок; 4 - "печень" ; 5 - задняя кишка; 6 - концы разрезанной кишки; 7- край вскрытого карапакса

многочисленных мелких слепых трубочек. Здесь же, в передней части грудного отдела, начинается задняя кишка - длинная цилиндрическая трубка, тянущаяся через значительную часть головогруди и весь абдомен и заканчивающаяся анусом (рис. 115); изнутри она выстлана хитинизированной кутикулой.

Захваченная и измельченная пища поступает в желудок; это - специализированный аппарат растирания и фильтрации;

Рис. 116. Строение желудка речного рака (желудок вскрыт с левой стороны, левая боковая стенка удалена; слева на рисунке расположен передний, жевательный желудок, справа - задний, пилорическии):
1 - пищевод; 2 - жерновок; 3 - передний, парциальный отдел; 4 - латеральный (правый) хитиновый зуб; 5 - срединный зуб; 6 - хитиновые пластинки "желудочной мельницы"; 7 - кардио-пилорическии клапан; 8 - отверстие из Протока "печени" в пилорус; 9 - фильтр "печени"; 10 - фильтр средней кишки; 11 -отстойная камера и пресс; 12 - задняя кишка; 13 - воронка из пилоруса в заднюю кишку

Рис. 117. Движение пищи в желудке речного рака на схеме медианного разреза желудка. Кардиальный отдел - оправа, лилорус и задняя кишка - слева. Большими стрелками указан путь грубых пищевых частиц, маленькими - путь тонких перевариваемых частиц и пищеварительных соков:
1 - пищевод; 2 - Кардиальный отдел; 3 - складка, отгораживающая кардиальный отдел от пилоруса; 4 - хитиновые зубы; 5 - пилорус; 6 - щель, ведущая из одного отдела в другой; 7 - мускулатура переднего отдела; 8 - мускулатура заднего отдела; 9 - отверстие из протока "печени" в пялорус; 10 - отстойная камера и пресс; 11 - фильтр; "печени"; 12 - задняя кишка; 13- воронка из пилоруса в заднюю кишку

он занимает значительную часть переднего отдела головогруди и связан с целым рядом наружных и внутренних мышц. В нем и по внешнему виду нетрудно различить передний объемистый кардиальный и задний пилорический отделы, разделенные бороздкой (рис. 116).

Кардиальный отдел желудка внешне представляется простым мешочком, но изнутри обладает сложной системой хитиновых пластинок и зубцов, образующих в задней его части жевательный аппарат, который получил название желудочной мельницы (рис. 116). Важнейшие элементы ее представлены непарным срединным зубцом и парою сложных по строению латеральных зубов; мощная мускулатура приводит их в движение. Механическое измельчение пищи в качестве главной функции кардиального отдела дополняется частичным перевариванием пищи действием поступающих сюда из средней кишки пищеварительных соков.

Через узкую щель в задней части кардиального отдела пища поступает в пилорический отдел , по размерам - меньший, а по внутреннему строению еще более сложный (рис. 117). В его состав входят преддверие, отстойная камера, пресс и далее - фильтр. Главная функция пилоруса заключается в фракционировании пищевого комка, обработанного в переднем отделе. Крупные и грубые частицы выводятся непосредственно в заднюю кишку, минуя среднюю, и оттуда наружу; возвращению их и каловых масс в пилорус препятствует воронка, действующая как клапан. Более тонко измельченная и жидкая часть пищи переходит в фильтр, а оттуда -в двух направлениях: жидкая и полужидкая - в "печень", твердые частицы - в заднюю кишку. В "печени" пища подвергается действию пищеварительных соков и частично всасывается; часть переваренной пищи откладывается здесь в запас. Все трубочки открываются в общий проток, который впадает в среднюю кишку. Одновременно и в средней кишке пища переваривается и всасывается. Следовательно, "печень" рака функционально не соответствует печени высших животных и служит органом, дополняющим среднюю кишку.

Органы выделения у речного рака представлены антеннальными , или зелеными, железами , расположенными у основания вторых антенн. Каждая железа состоит из двух отделов - собственно железы и мочевого пузыря (рис. 118). Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизмененный метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком , от которого отходит извитая трубка - железистый канал ;

начальный конец его вздут в форме пузыря, превышающего по размерам целомический мешочек. Противоположный конец железистого канала соединен с большим мочевым пузырем , или резервуаром ; в нем экскреты концентрируются перед выведением их наружу. Резервуар открывается выделительной порой , расположенной на основном членике антенны (рис. 118).

Рис. 118. Антеннальная, или зеленая, железа речного рака (внизу в естественном положении в теле рака, вверху - в расправленном виде):
1 -железистая часть; 2 -мочевой пузырь; 3 - выделительная пора; 4 - выделительный канал; 5 - целомический мешочек

Ход работы. 1. Извлечь органы половой системы, чтобы сделать доступным изучение других органов. 2. Изучить пищеварительную систему рака. Отпрепарировать всю пищеварительную систему целиком: слегка отделить желудок от связанных с ним мышц, подвести под пищевод острие ножниц и перерезать его, перерезать заднюю кишку поблизости от ануса, кишечник вместе с печенью осторожно пинцетом извлечь и перенести в чашку Петри. Рассмотреть органы пищеварительной системы, их строение и расположение. Изучить внутреннее строение желудка; вскрыть с вентральной стороны кардиальный отдел желудка и в задней его части найти латеральные и срединный зубы. 3. Вырезать часть боковой стенки панциря позади основания вторых антенн; рассмотреть, а затем извлечь антеннальную железу и перенести в чашку Петри.

Работа 3. Специализированная мускулатура и центральная нервная система. Myскулатура речного рака дифференцирована и представлена многочисленными строго локализованными и специализированными мышечными пучками. Некоторые из них хорошо заметны, как только рак вскрыт (рис. 119).

Мускулатура обеспечивает движение различных органов по отношению ко всему телу животного и частей одного органа по отношению друг к другу: движение околоротовых органов, локомоторных органов, члеников одной конечности, склеритов абдомена и т. п.

Рис. 119. Мускулатура речного рака. А - мускулатура мандибул; Б - мускулатура клешни:
1 - наиболее мощные задние мускулы; 2 - место прикрепления к жвалам; 3 - мускулы, сжимающие, раскрывающие и поворачивающие клешню

Центральная нервная система состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки (рис. 120). Парный надглоточный ганглий , или мозг , занимает дорзальное положение непосредственно за поперечным разрезом панциря. От надглоточного ганглия к подглоточмому, лежащему на вентральной стороне, ведет пара коннектив; вместе с ганглиями они образуют окологлоточное кольцо-продолговатую щель, через которую проходит пищевод. Оба ганглия сильно развиты и превосхадят по размерам ганглии брюшной нервной цепочки. Мозг иннервирует глаза, антеннулы и антенны. Подглоточный ганглий расположен в области оснований первой пары ходильных ног. Отходящими от него нервами ганглий связан с мандибулами, обеими парами максилл и с тремя парами ногочелюстей.

Подглоточный ганглий занимает положение первого узла брюшной нервной цепочки . Каждый из пяти следующих нервных узлов связан отходящими от него боковыми нервами с соответствующим сегментом и ходильнымм ногами. Шесть абдоминальных ганглиев расположены посегментно и каждый связан как со своим сегментом, так и с конечностями, к нему относящимися. Исключение составляет последний, более крупный нервный узел, который иннервирует не только шестой сегмент, но и тельсон.

Ход работы. 1. Рассмотреть специализированную мускулатуру: а) ознакомиться с мышечными пучками, идущими вдоль задней кишки в абдомене; выщипать их пинцетом, чтобы открылась ниже лежащая нервная система; б) обратить внимание на мускулатуру мандибулярного аппарата-наиболее мощно развиты задние мускулы мандибул; в) отчленить одну клешню первой пары; удалить ножницами хитинизированные покровы с одной (уплощенной) стороны; рассмотреть мускулатуру клешни. 2. Изучить центральную нервную систему: а) пользуясь ручной

лупой, изучить строение центральной нервной системы речного рака и а вскрытом экземпляре после удаления всех ранее изученных органов. Для обнаружения надглоточного ганглия удалить лобный шип, рострум. Брюшную яервную цепочку в разных местах слегка приподнять препаровальной иглой; при этом обнаруживаются периферические нервы, отходящие от нервных ганглиев. Перекладины эндоскелета в абдомене, прикрывающие часть нервной цепочки, удалить, подрезая их при этом с обеих сторон от срединной линии. Бегло, схематично наметить контуры тела рака и детально зарисовать центральную нервную систему, обратив особое внимание на ее мета-мерность, т. е. посегментное расположение ганглиев; б) под микроскопом при малом увеличении изучить микропрепарат центральной нервной системы речного рака и уточнить только что сделанный рисунок.

1Ж Кардиальный, от латинского кардиакус - относящийся к желудку.