Клетка размножается путем деления. Существуют два способа деления: митоз и мейоз.

Митоз (от греч. митос - нитка), или непрямое деление клетки, представляет собой непрерывный процесс, в результате которого происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между двумя образующимися клетками. В этом его биологическое значение. Деление ядра влечет за собой деление всей клетки. Этот процесс называется цитокинезом (от греч. цитос - клетка).

Состояние клетки между двумя митозами называют интерфазой, или интеркинезом, а все происходящие в ней во время подготовки к митозу и в период деления изменения - митотическим, или клеточным, циклом.

У разных клеток митотические циклы имеют разную продолжительность. Большую часть времени клетка находится в состоянии интеркинеза, митоз длится сравнительно недолго. В общем митотическом цикле собственно митоз занимает 1/25-1/20 времени, и у большинства клеток он продолжается от 0,5 до 2 ч.

Толщина хромосом столь мала, что при рассмотрении интерфазного ядра в световой микроскоп они не видны, удается лишь различить гранулы хроматина в узлах их скручивания. Электронный микроскоп позволил обнаруживать хромосомы и в неделящемся ядре, хотя они в это время очень длинны и состоят из двух нитей хроматид, диаметр каждой из которых составляет всего 0,01 мкм. Следовательно, хромосомы в ядре не исчезают, а принимают форму длинных и тонких нитей, которые почти не видны.

Во время митоза ядро проходит четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (от греч. про - раньше, фазис - проявление). Это первая фаза деления ядра, во время которой внутри ядра появляются структурные элементы, имеющие вид тонких двойных нитей, что и обусловило название этого типа деления - митоз. В результате спирализации хромонем хромосомы в профазе уплотняются, укорачиваются и становятся отчетливо видимыми. К концу профазы можно хорошо наблюдать, что каждая хромосома состоит из двух тесно соприкасающихся одна с другой хроматид. В дальнейшем обе хроматиды соединяются общим участком - центромерой и начинают постепенно передвигаться к клеточному экватору.

В середине или в конце профазы ядерная оболочка и ядрышки исчезают, центриоли удваиваются и отходят к полюсам. Из материала цитоплазмы и ядра начинает формироваться веретено деления. Оно состоит из двух видов нитей: опорных и тянущих (хромосомных). Опорные нити составляют основу веретена, они тянутся от одного полюса клетки к другому. Тянущие нити соединяют центромеры хроматид с полюсами клетки и обеспечивают в последующем движение к ним хромосом. Митотический аппарат клетки очень чувствителен к различным внешним воздействиям. При действии радиации, химических веществ и высокой температуры клеточное веретено может разрушаться, возникают всевозможные неправильности в делении клетки.

Метафаза (от греч. мета - после, фазис - проявление). В метафазе хромосомы сильно уплотняются и приобретают определенную, характерную для данного вида форму. Дочерние хроматиды в каждой паре разъединены хорошо видимой продольной щелью. Большинство хромосом становится двуплечими. Местом перегиба - центромерой - они прикрепляются к нити веретена. Все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, свободные концы их направлены к центру клетки. В это время хромосомы лучше всего наблюдать и подсчитывать. Очень отчетливо видно и клеточное веретено.

Анафаза (от греч. ана - вверх, фазис - проявление). В анафазе вслед за делением центромер начинается расхождение хроматид, ставших теперь отдельными хромосомами, к противоположным полюсам. При этом хромосомы имеют вид разнообразных крючков, обращенных своими концами к центру клетки. Так как из каждой хромосомы возникли две совершенно одинаковые хроматиды, то в обеих образовавшихся дочерних клетках число хромосом будет равно диплоидному числу исходной материнской клетки.

Процесс деления центромер и движения к разным полюсам всех вновь образовавшихся парных хромосом отличается исключительной синхронностью.

В конце анафазы начинается раскручивание хромонемных нитей, и хромосомы, отошедшие к полюсам, видны уже не так четко.

Телофаза (от греч. телос - конец, фазис - проявление). В телофазе продолжается деспирализация хромосомных нитей, и хромосомы постепенно становятся более тонкими и длинными, приближаясь к тому состоянию, в котором они были в профазе. Вокруг каждой группы хромосом образуется ядерная оболочка, формируется ядрышко. В это же время завершается деление цитоплазмы и возникает клеточная перегородка. Обе новые дочерние клетки вступают в период интерфазы.

Весь процесс митоза, как уже отмечалось, занимает не более 2 ч. Продолжительность его зависит от вида и возраста клеток, а также от внешних условий, в которых они находятся (температура, освещенность, влажность воздуха и т. д.). Отрицательно сказываются на нормальном ходе деления клеток высокие температуры, радиация, различные наркотики и растительные яды (колхицин, аценафтен и др.).

Митотическое деление клеток отличается высокой степенью точности и совершенства. Механизм митоза создавался и совершенствовался на протяжении многих миллионов лет эволюционного развития организмов. В митозе находит свое проявление одно из важнейших свойств клетки как самоуправляемой и, самовоспроизводящейся живой биологической системы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Чем стадии мейоза отличаются от стадий митоза?

Основные отличия перечислены на схеме ниже. Но в действительности их намного больше. В мейозе два стадии - мейоз 1 и мейоз 2. В мейозе по-другому изменяется набор хромосом и молекул ДНК внутри стадий. Мейоз 2 похож на митоз в анафазе 2.

Рисунок 1. Отличия митоза от мейоза

Зачем существует профаза 1 мейоза 1? Какие ей можно дать метафоры?

Смысл существования профазы 1 - разнообразие жизни на Земле, так как в ней идет кроссинговер. Более того, любая профаза (митоза и мейоза) - это великий разрушитель и созидатель одновременно. Как разрушитель она выступает при растворении ядерной оболочки и ядрышка. Как созидатель - при создании видимых двухроматидных хромосом. Созидательная сила профазы проявляется также в разросшихся микротрубочках веретена деления и в отчетливом появлении двух полюсов деления клетки.

Что такое хроматиды? Чем они отличаются от хромосом?

В конце профазы конденсация хромосом завершается. Хромосомы утолщены, отделены от ядерной мембраны. В профазе становятся видны хромосомы, состоящие из двух хроматид. Представьте, что пара рук человека - это одна хромосома. В профазе мы четко видим, что одна хромосома состоит из двух частей - двух хроматид, точно также как человек имеет две руки, правую и левую.

Что представляют собой гомологичные хромосомы в профазе?

Гомологичные хромосомы, образно говоря - это муж и жена или мужчина и женщина. Почему? Во-первых, они парные, то есть находятся рядом друг с другом. Во-вторых, они достаются организму от разных родителей, всегда разнополых. В-третьих, в этой паре хромосом содержатся два аллеля. Они отвечают за альтернативные проявления одного гена. Например, есть ген цвета волос, и он представлен двумя аллелями: светлых волос и темных волос. Хромосомы в профазе - это гении общения. Они действительно «общаются», обмениваясь участками, в которых расположены определенные аллели. Следовательно, идет обмен аллелями генов.

Что такое бивалент, тетрада?

Как вы знаете, семья состоит минимум из двух человек. Представьте, что пара рук мужчины - это одна гомологичная хромосома, пара рук женщины - вторая. Если мужчина и женщина соединят свои руки, получится метафора двух хромосом в профазе 1. Аналогично образуется бивалент. Две гомологичные хромосомы сближаются в профазе 1 для кроссинговера. Бивалент - это две объединенные в профазе 1 мейоза 1 гомологичные хромосомы. Так как в двух гомологичных хромосомах всего имеются 4 хроматиды, бивалент еще называют тетрадой.

Рисунок 2

Какова метафора кроссинговера?

Представим себе, что встретились два человека, словно две хромосомы. Допустим, данных людей сближает то, что они художники, профессионалы в одной области. Так и две хромосомы одинаковы в том, что они гомологичные - достались нам одна от отца, другая от матери, имеют взаимно параллельные участки и аллельные гены. У гипотетических художников цель общения - обмен опытом, идеями в изобразительном искусстве. Цель «общения» хромосом - обмен аллелями одного гена. Данные аллели (аллельные гены) близки тем, что они представляют один ген и отвечают за его альтернативные проявления. Например, рассмотрим ген цвета глаз. В каждой из гомологичных хромосом могут находиться по одному аллелю данного гена. Один аллель отвечает за карий цвет глаз, другой - за голубой.

После обмена идеями приобретут ли два художника новую профессию, например, инженера? Почему кроссинговер не образует новые аллели генов?

Вряд ли два наших художника изменят своему призванию. Так и гомологичные хромосомы после обмена не получат друг от друга абсолютно новых аллелей, например, аллель фиолетовых глаз. Они просто обменяются тем, что имеют. Если в одной хромосоме был аллель голубых глаз, она его передаст другой при кроссинговере. Гомологичная ей хромосома передаст свой ген карих глаз. В этом суть обмена. Сразу скажу, что совершенно новые аллели генов образуются в результате генных мутаций.

Рисунок 3. Отличия кроссинговера "до" и "после"

Размножение клеток – один из важнейших биологических процессов, является необходимым условием существования всего живого. Репродукция осуществляется путем деления исходной клетки.

Клетка – это наименьшая морфологическая единица строения любого живого организма, способная к самопроизводству и саморегуляции. Время ее существования от деления до гибели или же последующей репродукции называется клеточным циклом.

Ткани и органы состоят из различных клеток, которые имеют свой период существования. Каждая из них растет и развивается, чтобы обеспечивать жизнедеятельность организма. Длительность митотического периода различна: клетки крови и кожи входят в процесс деления каждые 24 часа, а нейроны способны к репродукции только у новорожденных, а затем вовсе утрачивают способность к размножению.

Существует 2 вида деления — прямое и непрямое . Соматические клетки размножаются непрямым путем, гаметам или половым клеткам присущ мейоз (прямое деление).

Митоз — непрямое деление

Митотический цикл

Митотический цикл включает 2 последовательных этапа: интерфазу и митотическое деление.

Интерфаза (стадия покоя) – подготовка клетки к дальнейшему разделению, где совершается дублирование исходного материала, с последующим его равномерным распределением между новообразованными клетками. Она включает 3 периода:

• • Пресинтетический (G-1) G – от английского gar, то есть промежуток, идет подготовка к последующему синтезу ДНК, выработка ферментов. Экспериментально проводилось ингибирование первого периода, вследствие чего клетка не вступала в следующую фазу.
  • Синтетический (S) — основа клеточного цикла. Происходит репликация хромосом и центриолей клеточного центра. Только после этого клетка может перейти к митозу.
  • Постсинтетический (G-2) или премитотический период — происходит накопление иРНК, которая нужна для наступления собственно митотического этапа. В G-2 периоде синтезируются белки (тубулины) – основная составляющая митотического веретена.

После окончания премитотического периода начинается митотическое деление . Процесс включает 4 фазы:

1. Профаза – в этот период разрушается ядрышко, растворяется мембрана ядра (нуклеолема), центриоли располагаются на противоположных полюсах, формируя аппарат для деления. Имеет две подфазы:
   • ранняя — видны нитеобразные тела (хромосомы), они еще не четко отделены друг от друга;
   • поздняя — прослеживаются отдельные части хромосом.
2. Метафаза – начинается с момента разрушения нуклеолемы, когда хромосомы хаотично лежат в цитоплазме и только начинают двигаться к экваториальной плоскости. Между собой все пары хроматид связаны в месте центромеры.
3. Анафаза – в один момент разобщаются все хромосомы и движутся к противоположным точкам клетки. Это короткая и очень важная фаза, поскольку именно в ней происходит точный раздел генетического материала.
4. Телофаза – хромосомы останавливаются, снова образуется ядерная мембрана, ядрышка. Посередине образуется перетяжка, она делит тело материнской клетки на две дочерние, завершая митотический процесс. В новообразованных клетках снова начинается G-2 период.

Мейоз — прямое деление

Существует особый процесс репродукции, встречающийся только в половых клетках (гаметах) – это мейоз (прямое деление) . Отличительной чертой для него является отсутствие интерфазы. Мейоз из одной исходной клетки дает четыре, с гаплоидным набором хромосом. Весь процесс прямого деления включает два последовательных этапа, которые состоят из профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Перед началом профазы у половых клетках происходит удвоение исходного материала, таким образом, она становится тетраплоидной.

Профаза 1:

1. Лептотена — хромосомы просматриваются в виде тоненьких ниток, происходит их укорочение.
2. Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом, как следствие образуются биваленты. Конъюгация важный момент мейоза, хромосомы максимально сближаются друг с другом, чтобы осуществить кроссинговер.
3. Пахитена — происходит утолщение хромосом, их все большее укорочение, идет кроссинговер (обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами, это основа эволюции и наследственной изменчивости).
4. Диплотена – стадия удвоенных нитей, хромосомы каждого бивалента расходятся, сохраняя связь только в области перекреста (хиазмы).
5. Диакинез — ДНК начинает конденсироваться, хромосомы становятся совсем короткими и расходятся.

Профаза заканчивается разрушением нуклеолемы и формированием веретена деления.

Метафаза 1 : биваленты расположены посередине клетки.

Анафаза 1 :к противоположным полюсам движутся удвоенные хромосомы.

Телофаза 1 :завершается процесс деления, клетки получают по 23 бивалента.

Без последующего удвоения материала клетка вступает во второй этап деления.

Профаза 2 : снова повторяются все процессы, которые были в профазе 1,а именно конденсация хромосом, что хаотично располагаются между органеллами.

Метафаза 2 : две хроматиды, соединенные в месте перекреста (униваленты), располагаются в экваториальной плоскости, создавая пластинку, названную метафазной.

Анафаза 2: — унивалент разделяется на отдельные хроматиды или монады, и они направляются к разным полюсам клетки.

Телофаза 2 : процесс деления завершается, формируется ядерная оболочка, и каждая клетка получает по 23 хроматиды.

Мейоз – важный механизм в жизни всех организмов. В результате такого деления мы получаем 4 гаплоидные клетки, которые имеют половину нужного набора хроматид. Во время оплодотворения две гаметы образуют полноценную диплоидную клетку, сохраняя присущей ей кариотип.

Сложно представить наше существования без мейотического деления, иначе все организмы с каждым последующим поколение получали бы удвоенные наборы хромосом.

Мейоз - деление эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза и образованием гамет. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).

Значение.

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.

Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, наступает пауза.

Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.

Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца.

Динамика хромосом (n) и ДНК (с).

Профаза 1:

Лептотена Появление тонких нитей хромосом (хромосомы удвоены)

Зиготена Конъюгация хромосом

Пахитена Видны конъюгированные хромосомы

Диплотена Начало отталкивания гомологов – различима фигура, похожая на греческ. Х

Метафаза 1: Разрушение ядерной мембраны. Хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку.

Анафаза 1: К разным полюсам расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из 2 хроматид.

Телофаза 1 может отсутствовать, или ядро может восстанавливаться

Профаза 2, Метафаза 2: по митотическому типу.

Анафаза 2: Расхождение хроматид удвоенных хромосом.

Телофаза 2: 4 гаплоидных ядра.

Схема: 2n2c – 2n4c – 1n2c – 1n1c.

Схема нарушения расхождения

хромосом и формирование патологических кариотипов.

Нормальные кариотипы человека - 46,XX (женский) и 46,XY (мужской). Нарушения нормального кариотипа у человека возникают на ранних стадиях развития организма: в случае, если такое нарушение возникает при гаметогенезе, в котором продуцируются половые клетки родителей, кариотип зиготы, образовавшейся при их слиянии, также оказывается нарушенным. При дальнейшем делении такой зиготы все клетки эмбриона и развившегося из него организма обладают одинаковым аномальным кариотипом.

Как правило, нарушения кариотипа у человека сопровождаются множественными пороками развития; большинство таких аномалий несовместимо с жизнью и приводят к самопроизвольным абортам на ранних стадиях беременности.

Нарушения кариотипа могут также возникнуть и на ранних стадиях дробления зиготы, развившийся из такой зиготы организм содержит несколько линий клеток (клеточных клонов) с различными кариотипами, такая множественность кариотипов всего организма или отдельных его органов именуется мозаицизмом(химеризм).

Болезни, обусловленные нарушением числа аутосом - синдром Дауна, синдром Патау, синдром Эдвардса.

Болезни, связанные с нарушением числа половых хромосом - синдром Шерешевского - Тёрнера, полисомия по Х-хромосоме, полисомия по Y-хромосоме, синдром Клайнфельтера.

Болезни, причиной которых является полиплоидия вызывают смерть еще до рождения.

Нарушения структуры хромосом:

Транслокации - обменные перестройки между негомологичными хромосомами.

Делеции - потери участка хромосомы. Например, синдром кошачьего крика связан с делецией короткого плеча 5-ой хромосомы. Признаком его служит необычный плач детей, напоминающий мяуканье или крик кошки. Это связано с патологией гортани или голосовых связок. Наиболее типичным, помимо «кошачьего крика», является умственное и физическое недоразвитие, микроцефалия (аномально уменьшенная голова).

Инверсии - повороты участка хромосомы на 180 градусов.

Дупликации - удвоения участка хромосомы.

Изохромосомия - хромосомы с повторяющимся генетическим материалом в обоих плечах.

Возникновение кольцевых хромосом - соединение двух концевых делеций в обоих плечах хромосомы.

Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой , которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.

Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G 0 . Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G 1 -период 9 ч, S-период – 10 часов, G 2 -период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (2n4c ) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза.

Метафаза (2n4c ) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.

Анафаза (4n4c ) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.

	Рис. . Фазы митоза

Биологическое значение митоза . Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.

Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза.

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.

Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.

Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .

Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .

Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.

Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.

Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.

Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.

Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.

Овогенез.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .

Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более

или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.

Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом