Опишите анатомно - гистологическое строение почки. Зарисуйте строение почек крупного рогатого скота, свиньи и лошади в разрезе.

Почка - (ren) в большинстве случаев бобовидной формы, буро-красного цвета. На почке различают дорсальную и вентральную поверхности, латеральный и медиальный края, краниальный и каудальный концы. На медиальном крае есть углубление-- ворота почки, ведущие в почечную ямку - синус. В ворота почки входят артерии, выходят вены и мочеточник. В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почка одета фиброзной капсулой, которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы и в синусе почки скапливается большое количество жировой ткани, формирующей жировую капсулу почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. На продольном разрезе в почке видны 3 зоны: корковая, мозговая и промежуточная. Корковая зона лежит на периферии, буро-красного цвета и является мочеотделительной, так как в основном состоит из нефронов. Мозговая зона лежит в центральных участках органа, буровато-желтоватого цвета и является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами, темно-красного цвета, содержит большое количество крупных сосудов.

Почки крупного рогатого скота овальные, относятся к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудального. Ворота почки широкие. Левая почка перекручена по продольной оси, висит на брыжейке, которая позволяет ей смещаться за правую почку при наполнении рубца. Масса каждой почки 500-700 г, а относительная масса 0,2-0,3%.

Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корковой зоне, а вершиной, называемой сосочком, - в чашечку. В почке крупного рогатого скота насчитывается 16-35 почечных пирамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми отверстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки - конечные разветвления мочеточника. Из чашечек моча стекает по стебелькам в 2 протока, которые в области ворот объединяются в один мочеточник.

Правая почка соприкасается с печенью, лежит на уровне от 12-го ребра до 2-3-го поясничного позвонка (левая - от 2-го до 5-го поясничного позвонка). Иннервируется блуждающим и симпатическими нервами. Васкуляризуется почечной артерией.

У свиньи почки гладкие многосоcочковые, бобовидные, уплощенные дорсовентрально. Пирамид 10-12, столько же сосочков. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки, открывающиеся непосредственно в почечную лоханку, расположенную в синусе почки. Обе почки лежат в поясничной области, на уровне 1-4 поясничных позвонков.

У лошади почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы, левая - бобовидная. Пограничная зона широкая, хорошо выражена. Количество почечных пирамид достигает 40-64. Сосочки слиты в один, направленный в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье, на уровне от 16-го (14-15-го) ребра до 1-го поясничного позвонка. Левая почка лежит на уровне 1-3 поясничных позвонков и редко заходит в подреберье.

Гистологическое строение. Почка - компактный орган. Строма образует капсулу и тончайшие прослойки внутри органа, которые идут в основном по ходу сосудов. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функционировать лишь в тесном контакте с кровеносной системой. Почки всех типов делятся на доли. Доля - это почечная пирамида с участком покрывающего ее коркового вещества. Доли отделены друг от друга почечными колонками - участками коркового вещества, проникающего между пирамидами. Доли состоят из долек, не имеющих четких границ. Долькой считается группа нефронов, впадающих в одну собирательную трубочку, которая проходит по центру дольки и называется мозговым лучом, так как опускается в мозговое вещество. Кроме ветвящейся собирательной трубочки, мозговой луч содержит прямые канальцы (петли) нефрона.

Нефрон - основная структурно-функциональная единица почки. В почках крупного рогатого скота до 8 млн нефронов. 80% из них находятся в корковом веществе - это корковые нефроны. 20% располагаются в мозговом веществе и называются юкстамедуллярными. Длина одного нефрона от 2 до 5 см. Нефрон образован однослойным эпителием и состоит из капсулы нефрона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела.

Мочеполовой аппарат представлен в организме органами выделения и органами размножения.

Органы выделения состоят из почек и мочеотводящих путей. Почки (ren, nephros) - парные органы, расположенные забрюшинно в поясничном отделе брюшной полости. Снаружи они покрыты жировой и фиброзной капсулами. В основу классификации почек положено расположение их эмбриональных долек - почечек, каждая из которых состоит из корковой (мочеотделительной), промежуточной (сосудистой) и мозговой (мочеотводящей) зон. Эти же зоны имеет и дефинитивная почка. У крупного рогатого скота почки бороздчатые, у всеядных - гладкие многососочковые, у однокопытных, хищных и мелкого рогатого скота - гладкие однососочковые. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, который состоит из сосудистого клубочка, окруженного капсулой (клубочек и капсула формируют мальпигиево тельце, расположенное в корковой зоне), системы извитых и прямых канальцев (прямые канальцы образуют петлю Генле, расположенную в мозговом веществе). Мозговое вещество имеет почечные пирамиды, которые заканчиваются сосочком, а сосочек, в свою очередь, открывается в почечную лоханку (рис.).

Рис. Строение почек: а - крупного рогатого скота: 1 - почечная артерия; 2 - почечная вена; 3 - фиброзная капсула; 4 - корковое вещество; 5- мозговое вещество и почечные сосочки; 6-стебельки мочеточника; 7- почечные чашки; 8- мочеточник; б, в- лошади: 1 - почечные артерии; 2 - почечные вены; 3- мочеточники; 4- почечный рецессус; 5 - фиброзная капсула; 6 - корковое вещество; 7 - почечная лоханка; 8 - мозговое вещество

Почечная лоханка отсутствует только у крупного рогатого скота. Почки в организме выполняют следующие функции: удаляют из организма продукты белкового обмена, поддерживают водно-солевой баланс и содержание глюкозы, регулируют рН крови и поддерживают постоянное осмотическое давление, выводят из организма вещества, попавшие извне (рис.).

Рис. Топография почек свиньи: 1 - жировая капсула почек; 2 - левая почка; 3 - поперечно-реберный отросток; 4 - тело позвонка; 5 - позвоночная мускулатура; 6 - правая почка; 7 - каудальная полая вена; 8 - брюшная аорта; 9 - левая почечная артерия; 10 - серозная оболочка почки

Моча образуется в две фазы: фильтрационную и реабсорбционную. Первая фаза обеспечивается особыми условиями кровоснабжения в почечных клубочках. Результатом этой фазы является образование первичной мочи (плазма крови без белков). Из каждых 10 л крови, протекающей через клубочки, образуется 1 л первичной мочи. Во время второй фазы происходит обратное всасывание воды, многих солей, глюкозы, аминокислот и др. Кроме обратного всасывания в канальцах почки происходит активная секреция. В результате образуется вторичная моча. Из каждых 90 л первичной мочи, проходящей через канальцы, образуется 1 л вторичной мочи. Деятельность почек регулируется вегетативной нервной системой и корой больших полушарий (нервная регуляция), а также гормонами гипофиза, щитовидной железы и надпочечников (гуморальная регуляция).

К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и почечная лоханка, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Мочеточник (ureter) лежит за брюшиной и состоит из трех частей: брюшной, тазовой и пузырной. Он открывается в области шейки мочевого пузыря между его слизистой и мышечной оболочками. Мочевой пузырь (vesica urinaria) располагается на лонных костях (у хищных и всеядных большей частью в брюшной полости) и состоит из верхушки, которая направлена в брюшную полость, тела и шейки, которая направлена в тазовую полость и имеет сфинктер (рис.).

Рис. Мочеполовой аппарат жеребца: 1 - правая почка; 2 - каудальная полая вена; 3 - брюшная аорта; 4 - левая почка; 5 - левый мочеточник; 6 - прямокишечно-пузырное углубление; 7 - мочевой пузырь; 8 - луковичная железа; 9 - семяпровод; 10 - сосуды семенника; 11 - тело полового члена; 12 - отверстие влагалищного канала; 13 - наружный подниматель семенника; 14- общая влагалищная оболочка; 15 - препуций; 16- головка полового члена; 17- мочеполовой отросток; 18- семенниковые сосуды; 19- брюшина; 20- вентральная связка мочевого пузыря; 21 - верхушка мочевого пузыря; 22 - боковые связки мочевого пузыря; 23 - прямая кишка

В мочевом пузыре хорошо развита мышечная оболочка, которая имеет три слоя мышц. В своем положении мочевой пузырь удерживают три связки: две боковые и одна срединная. Мочеиспускательный канал (uretra) имеет значительные половые особенности. Так, у самок он длинный и располагается под влагалищем. У самцов он короткий, так как почти сразу сливается с половыми протоками и называется мочеполовым каналом, который имеет значительную протяженность и открывается на головке полового члена мочеполовым (уретральным) отростком.

Органы размножения самцов и самок, несмотря на кажущееся различие, имеют общую принципиальную схему строения и состоят из половых желез, выводящих путей и наружных половых органов (вспомогательный аппарат). Выводящие пути в процессе своего развития тесно связаны с протоками первичной почки.

Половые железы у самцов называются семенниками (testis, didymis, orchis), а у самок - яичниками (ovarium, oopharon). У самок половые железы расположены в брюшной полости позади почек (у рогатого скота на уровне крестцовых бугров), не имеют собственных выводных протоков (яйцеклетка попадает непосредственно в брюшную полость). Деятельность яичников циклична. У самцов половые железы расположены в специальном выросте брюшной полости - семенниковом мешке (лежит между бедрами или под анальным отверстием), имеют собственные выводные протоки (прямые канальцы семенника). Деятельность семенников нециклична (рис.).

Рис. Строение семенников: а - жеребца: 1 - семенник; 2 - головка придатка; 3 - лозовидное сплетение; 4 - семенниковая вена; 5- семенниковая артерия; 6 - семяпровод; 7- семенной канатик; 8 - синус придатка; 9 - тело придатка; 10 - придатковый край; 11 - хвост придатка; 12 - хвостатый конец; 13 - головчатый конец; б - быка: 1 - семенник; 2 - головка придатка; 3 - оболочка лозовидного придатка; 4- семенниковая вена; 5 - семенниковая артерия; 6 - семя провод; 7- семенной канатик; 8- лозовидное сплетение; 9 - синус придатка; 10 - тело придатка; 11 - хвост придатка; в - хряка: 1 - семенник; 2 - головка придатка; 3 - семенниковая вена; 4 - семенниковая артерия; 5 - семяпровод; 6 - семенной канатик; 7 - лозовидное сплетение; 8 - синус придатка; 9 - тело придатка; 10 - хвост придатка

К выводящим путям у самок относятся: яйцеводы, матка, влагалище и мочеполовое преддверие. Яйцеводы (oviductus, salpinx, tubae uterina, tubae fallopii) - это орган оплодотворения. Он состоит из воронки (начальная часть), ампулы (средняя извитая часть, в которой и происходит оплодотворение) и перешейка (конечная часть). Матка (uterus, metra, hystera) - орган плодоношения, влагалище (vagina) - орган совокупления, мочеполовое преддверие (vestibulum vaginae) - орган, где объединяются половые и мочеотводящие пути. Матка состоит из двух рогов, тела и шейки у домашних животных двурогого типа, расположена большей частью в брюшной полости (место плодоношения), тела и шейки с глад-комышечным сфинктером (расположена в тазовой полости и имеет канал шейки). Стенка матки состоит из трех слоев: слизистого (эндометрий) - внутреннего, мышечного (миометрий) - среднего, серозного (периметрий) - наружного.

У самцов к выводящим протокам относятся: прямые канальцы семенника, придаток семенника, семяпровод и мочеполовой канал. Придаток семенника (epididymis) расположен на семеннике и покрыт общей с ним серозной оболочкой (специальной влагалищной оболочкой). Он имеет головку, тело и хвост. Семяпровод (ductus deferens) начинается из хвоста придатка и в составе семенного канатика входит в брюшную полость, идет дорсально от мочевого пузыря и переходит в мочеполовой канал. Мочеполовой канал имеет две части: тазовую (расположена на дне тазовой полости) и удовую (расположена на вентральной поверхности полового члена). Начальный участок тазовой части называется предстательной частью (рис.).

Рис. Мочеполовой канал самцов домашних животных: 1 - седалищная кость; 2 - подвздошная кость; 3 - мочевой пузырь; 4 - мочеточник; 5 - семяпровод; 6- ампула семяпровода; 7- пузырьковидные железы; 8 - тело простаты; 9 - тазовая часть мочеполового канала; 10 - луковичные железы; 11 - оттягиватель пениса; 12 - луковица мочеполового канала; 13 - седалишнокавернозная мышца, седалищнолуковичная мышца

С выводящими протоками у самцов и у самок связаны придаточные половые железы. У самок это преддверные железы, расположенные в стенке мочеполового преддверия, а у самцов это предстательная железа, или простата (расположена в области шейки мочевого пузыря), пузырьковидные железы (расположены сбоку от мочевого пузыря, у кобелей отсутствуют) и луковичные (бульбоуретральные) железы (расположены в месте перехода тазовой части мочеполового канала в удовую, у кобелей отсутствуют). Все придаточные половые железы самцов открываются в тазовую часть мочеполового канала. Все органы половой системы самцов и самок, расположенные в брюшной полости, имеют собственную брыжейку (рис.).

Рис. Мочеполовой аппарат коровы: 1 - боковые связки мочевого пузыря; 2 - мочевой пузырь; 3 - яйцевод; 4, 9 - широкая маточная связка; 5 - прямая кишка; 6 - яичник и воронка яйцевода; 7 - межроговая связка; 8 - рога матки; 10 - вентральная связка мочевого пузыря

Рис. Мочеполовой аппарат кобылы: 1 - левый яйцепровод; 2 - левый рог матки; 3 - яичниковая сумка; 4 - правая почка; 5- каудальная полая вена; 6 - брюшная аорта; 7- левая почка; 8, 12 - широкая маточная связка; 9 - левый мочеточник; 10 - прямая кишка; 11 - прямокишечно-маточное углубление; 13 - мочевой пузырь; 14 - боковые связки мочевого пузыря; 15 - вентральная связка мочевого пузыря; 16 - пузырно-маточное углубление; 17 - левый рог матки; 18 - брюшина

Наружные половые органы у самок называются вульвой и представлены половыми (срамными) губами и клитором, который берет начало от седалищных бугров, а его головка расположена в вентральной спайке губ. У самцов к наружным половым органам относят половой член (penis), который также берет начало от седалищных бугров и состоит из двух ножек, тела и головки, прикрытой препуцием (складка кожи, состоящая из двух листков), и семенниковый мешок, его наружный слой называется мошонкой. В состав семенникового мешка кроме мошонки входят влагалищные оболочки (производные брюшины и поперечной брюшной фасции) и мышца - подниматель семенника (производная внутреннего косого брюшного мускула).

Размножение (воспроизводство) - биологический процесс, обеспечивающий сохранение вида и увеличение его численности. Он связан с половым созреванием (начало функционирования органов размножения, усиление выделения половых гормонов и появление половых рефлексов).

Спаривание - сложнорефлекторный процесс, проявляющийся в виде половых рефлексов: приближения, обнимательного рефлекса, эрекции, совокупительного рефлекса, эякуляции. Центры половых рефлексов находятся в поясничном и крестцовом отделах спинного мозга, а на их проявление влияет кора больших полушарий и гипоталамус. Гипоталамус регулирует также половой цикл у самок.

Половой цикл - комплекс физиологических и морфологических изменений, протекающих в организме самок от одной течки (или охоты) до другой.

Из сказанного явствует, что млекопитающие обладают значительно эволюционировавшим органом мочеотделения-метавефросом. Во всей системе мочеотделения различают: 1) главные выделительные парные органы-ночки, 2) парные отводящие пути-мочеточники, 3) резервуар для временного хранения мочи-мочевой пузырь и, наконец, 4) путь для выведения мочи из пузыря наружу-мочеиспускательный канал.

Почки

Почки-renes-млекопитающих в огромном большинстве случаев имеют форму боба (рис. 8-С, D) и представляют большой парный орган красно-бурого цвета, богатый железистыми экскретирующими канальцами. Внешняя форма почки и внутреннее взаимоотношение её составных частей у млекопитающих, в том числе и у домашних животных, отличаются значительным разнообразием и поэтому требуют ориентировочной классификации.

В определённый период эмбриональной жизни почки огромного большинства млекопитающих, как и некоторых рептилий, имеют дольчатое строение. Это не даёт ещё права утверждать, что почка древних предков млекопитающих была такой же, но всё же анатомическую классификацию обычно начинают с типов дольчатых почек, которых насчитывают четыре.
I. Тип множественных почек. У некоторых видов млекопитающих эмбриональная дольчатость проявлена так сильно, что у них и во взрослом состоянии обнаруживают большое количество полностью отделённых друг от друга маленьких почек-renculi, в силу чего весь орган представляет конгломерат одинаковых мелких образований-почечник (рис. 8-А). От каждой его маленькой почки (I) отходит отдельный полый стебелёк (2). Стебельки соединяются друг с другом, и крупные ветви впадают в общий мочеточник. В сумме получается тип разделённой, или множественной, почки, напоминающей виноградную кисть. В области выхода мочеточника весь конгломерат маленьких почек имеет одну почечную ямку (4), в которой свободно расположены ветвления стеблей, а также почечных сосудов. Такую почку имеют медведи и китообразные млекопитающие.
Каждая почечка такого множественного органа построена сравнительно просто. Если её разрезать вдоль от выпуклой поверхности к началу мочеточника, можно заметить, что она состоит из двух зон: периферической и центральной. Периферическая мочеотделительная, или корковая, зона (а) является местом, где располагаются главным образом извитые экскретирующие трубочки с почечными тельцами. Центральная отводящая, или мозговая, зона (6) направлена к стебельку мочеточника. Эта зона содержит преимущественно отводящие мочу (собирательные) трубочки. Участок центральной отводящей зоны, ближайший к стебельку мочеточника, несколько выступает в виде конического возвышения, называемого почечным сосочком (5), на котором и открываются многочисленными отверстиями собирательные трубочки центральной отводящей зоны. Под этот сосочек как бы подставлена слегка расширенная часть стебелька мочеточника, называемая почечной чашкой (с). в которую и попадает маленькими каплями моча из собирательных трубочек через отверстия на сосочке, оттекая затем по своему стебельку в мочеточник.
II. Тип бороздчатых многососочковых почек (рис. 8-В). У этого типа почек млекопитающих процесс разъединения долек почки не идёт так далеко, но всё же следы его ясно заметны как с поверхности, так и на разрезе органа. Так, на поверхности его видны глубокие борозды (б), проникающие в толщу мочеотделительной зоны и показывающие границы долей, а на разрезе - многочисленные сосочки (5), соответствующие долям почки. Слитыми остаются лишь средние, или промежуточные, участки между долями. Тип бороздчатой многососочковой почки свойствен, в частности, крупному рогатому скоту. У него же существует ещё небольшая особенность, заключающаяся в том, что стебельки от почечных чашек короткие и впадают обычно в два крупных ствола, сливающихся в мочеточник.
Почечная ямка-fossa renalis (4)-как место ветвления стеблей и сосудов со сравнительно широким входом в неё рельефнее Обрисована.
III. Тип гладких многососочковых почек (рис. 8-С). К этому типу относят почки, у которых периферическая мочеотделительная зона (а) слита в одно компактное образование, так что с поверхности орган бывает гладкий, но при разрезе его ясно видны сосочки (5), как, например, у свиней. У сосочков имеются почечные чашки, но нет уже стебельков к мочеточнику. Из почечных чашек моча вливается непосредственно в расширенный общий резервуар, называемый почечной лоханкой, а от неё продолжается мочеточник. Почечная ямка подразделяется на почечный синус и ворота, которые отчётливо выступают в виде вдавления по краю, вследствие чего компактная почка получает настоящую форму боба. Всматриваясь на разрезе почки в мочеотделительную и отводящую зоны, можно заметить наличие в ткани долек, так как отводящая зона поднимается от почечных сосочков (5) к мочеотделительной зоне в виде почечных пирамид. От их расширенных оснований, лежащих в пограничной зоне (между отводящей и мочеотделительной зонами), в толщу мочеотделительной зоны отходят слабо заметными контурами так называемые мозговые лучи. Линия пограничной зоны имеет волнообразное направление (рис. 8-С, 9). Вклинивающиеся в отводящую зону промежутки между основаниями (10) носят название почечных столбиков - columnae renales.
IV. Тип гладких однососочковых почек (рис. 8-D) характеризуется слиянием в одно компактное целое не только мочеотделительной зоны, но и отводящей; последняя представляет у мелких жвачных, собак и лошадей сплошной, в виде гребня, продолговатый общий сосочек-papilla communis (8). Этот гребневидный сосочек своим свободным краем свисает в общий резервуар-почечную лоханку (7); почечные чашки отсутствуют. На разрезе такой почки ясно видны зоны, но совсем незаметны почечные дольки, и лишь-строение пограничного слоя с дугами пограничной линии (9) и разрезами дуговых артерий (11) до некоторой степени указывает на пройденную дольчатую стадию развития. Внешняя форма боба, почечный синус, ворота и пр. являются общими признаками для этого типа и для гладкой многососочковой почки.
Почки млекопитающих расположены в поясничной области брюшной полости по обе стороны брюшной аорты (рис. 11), причём правая почка обычно несколько выдвинута вперёд.

Мочеточники

Начало отводящих путей в пределах почечной ямки отличается большим разнообразием, что и нашло своё отражение в названиях: разветвление стебелька, почечные чашки, почечная лоханка, а мочеточником-ureter (рис. 12-3)-принято называть канал лишь с того места, где он отходит от ворот почки и тянется по дорзальной брюшной стенке каудально к тазу, впадая в дорзо-каудальный отрезок стенки мочевого пузыря.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь-vеsica urinaria (рис. 12-11)-представляет полый мускульный мешок грушевидной формы, располагающийся на дне тазовой полости: у самцов-под прямой кишкой, или, точнее, под серозной мочеполовой складкой, а у самок-под влагалищем. Суженной частью он направлен назад и открывается в мочеиспускательный канал. Округлое тело мочевого пузыря своей тупой вершиной у разных животных выступает в различной степени в лонную область; наиболее сильно он выдвинут в неё у собак, менее-у свиней, ещё менее-у жвачных и у лошадей (это, разумеется, зависит и от степени наполнения пузыря, т. е. чем больше он наполнен, тем сильнее выдвигается в брюшную полость). Во время мочеиспускания в помощь собственной мускульной стенке приходит одновременное сокращение брюшного пресса и диафрагмы.

В состав системы органов мочевыделения входят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал мочеполовой синус (у самок) или мочеполовой канал (у самцов). Органы мочевыделения осуществляют выработку, временное хранение и выделение из организма жидких конечных продуктов обмена – мочи. Выполняют экскреторную функцию, извлекая из крови и удаляя из организма вредные продукты азотистого обмена (мочевину, мочевую кислоту, аммиак, креатин, креатинин), инородные вещества (краски, лекарства и др.), некоторые гормоны (пролан, андростерон и др.). Удаляя избыток воды, минеральные вещества и кислые продукты, почки регулируют водно-солевой обмен и поддерживают относительное постоянство осмотического давления и активной реакции крови. В почках синтезируются гормоны (ренин, ангиотензин), участвующие в регуляции кровяного давления и диуреза (мочеотделения).

Краткие данные о развитии системы органов мочевыделения

У наиболее примитивно организованных многоклеточных животных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных трубочек – протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один конец канальца открывается порой на поверхности тела, другой – замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасывают жидкие продукты обмена и продвигают их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собственно выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями.

С появлением целома – вторичной полости тела (у личинок кольчатых червей) протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним. Стенки канальцев несколько вдаются в целом, омываются тканевой жидкостью. К ним переходит функция избирательного всасывания в выведения продуктов обмена. Отростчатые клетки редуцируются. В них сохраняются мерцательные жгутики, продвигающие жидкость по канальцу. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизмененные канальцы называются нефридиями . Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока – примитивного мочеточника, в который отрываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу либо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых – ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочкой, или головной почкой .

Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием ее элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. Появляется тазовая, или дефинитивная почка, и туловищная, или промежуточная почка. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития у рептилий, птиц и млекопитающих. Дефинитивная почка или метанефрос развивается только у рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами – сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несущими на конце капсулу, в которую вдается сосудистый клубочек, От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке. Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником . Дорастая до компактной массы нефрогенной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами почки. Другим концом дефинитивный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение – мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения.

В онтогенезе у млекопитающих нефрогенная ткань дифференцируется в области сегментных ножек мезодермы всех сомитов последовательно, начиная с головных и кончая тазовыми. При этом на протяжении внутриутробного развития особи закладывается сначала головная почка, затем туловищная и, наконец, тазовая с характерными для них структурами. Предпочка закладывается на ранней стадии развития зародыша в области первых 2–10 сомитов из материала сегментных ножек, существует несколько десятков часов и не функционирует как орган мочевыделения. В процессе дифференцировки материал сегментных ножек отшнуровывается от сомитов, вытягивается по направлению к эктодерме в виде трубочек, сохраняющих связь с целбмом. Это и есть каналец предпочки с воронкой, обращенной в целом. Противоположные концы канальцев сливаются и образуют трубчатые протоки, идущие каудально. Вскоре предпочка редуцируется. На базе ее протоков образуются яйцеводы. После закладки предпочки начинает дифференцироваться нефрогенная ткань следующих 10–29 сегментов с образованием промежуточной (туловищной) почки. Промежуточная почка функционирует как орган выделения. Продукты выделения (мочевина, мочевая кислота и др.) по протоку промежуточной почки стекают в клоаку, а оттуда – в аллантоис, где и накапливаются.

К концу зародышевого периода происходит бурный рост и дифференцировка нефрогенной ткани задних сегментов – тазовой почки. Функция мезонефроса при этом затухает. Нефроны начинают формироваться с 3-го месяца, и новообразование их продолжается не только в течение утробного развития, но и после рождения (у лошади до 8 лет, у свиньи до 1,5 года). Дифференцировка нефрона начинается с закладки почечного тельца. Затем развивается каналец нефрона и, наконец, собирательная трубочка. В плодный период масса почек увеличивается в 94 раза, c рождения до взрослого состояния – в 10 раз. Относительная масса почек при этом снижается с 0,4 до 0,2%. Одновременно с закладкой дефинитивной почки от протока промежуточной почки отрастает дивертикул – зачаток мочеточника. Врастая в нефрогенный зачаток, он формирует лоханку и почечные чашечки. Основная масса нефронов развивается в периферических участках почки – в корковом веществе. Корковое вещество в начале плодного периода растет очень интенсивно. Затем по скорости роста его обгоняет мозговое вещество – центральные участки органа, где сосредоточены структуры, отводящие мочу. У новорожденных животных по сравнению со взрослыми корковый слой развит слабо. Его рост и дифференцировка нефронов происходят активно в первый год жизни и продолжаются, хотя и с меньшей интенсивностью, до полового созревания. У старых животных в почке нарушаются процессы клеточного обновления, снижаются способности почечного эпителия к реабсорбции веществ.

Типы почек

В процессе филогенеза животных разных семейств и родов образовалось несколько типов дефинитивной почки в зависимости от степени срастания ее участков:

1. множественная

2. бороздчатая многососочковая

3. гладкая многососочковая

4. гладкая однососочковая

Множественная почка наиболее раздробленная. Она состоит как бы из отдельных почечек (до 100 и более), объединенных прослойками соединительной ткани и капсулой в единый компактный орган. Каждая почечка состоит из коркового и мозгового вещества и соединена с собственной чашечкой. От каждой чашечки отходит стебелек. Стебельки объединяются в мочеточник, отводящий мочу от почки. Множественная почка присуща медведю, выдре, китообразным.

В бороздчатой многососочковой почке отдельные почечки – дольки почки соединены друг с другом средними участками. Корковое вещество долек отграничено бороздами друг от друга, а мозговое образует большое количество сосочков, каждый из которых опущен в свою чашечку. Такие почки у крупного рогатого скота.

В гладких многососочковых почках корковое вещество почечных долек слилось, а мозговое образует отдельные сосочки. Такие почки у свиньи, человека.

В гладких однососочковых почках слилось не только корковое, но и мозговое вещество с образованием одного крупного валикообразного сосочка. Такие почки у большинства млекопитающих, а из домашних животных у лошади, мелкого рогатого скота, собаки.

Строение почек

Почка – геп – в большинстве случаев бобовидной формы, буро-красного цвета. На почке различают" дорсальную и вентральную поверхности, латеральный и медиальный края, краниальный и каудальный концы. На медиальном крае есть углубление – ворота почки , ведущие в почечную ямку – синус . В ворота почки входят артерии, выходят вены и мочеточник. В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почка одета фиброзной капсулой, которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы и в синусе почки скапливается большое количество жировой ткани, формирующей жировую капсулу почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. На продольном разрезе в почке видны 3 зоны: корковая, мозговая и промежуточная. Корковая зона лежит на периферии, буро-красного цвета и является мочеотделительной, так как в основном состоит из нефронов. Мозговая зона лежит в центральных участках органа, буровато-желтоватого цвета и является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами, темно-красного цвета, содержит большое количество крупных сосудов.

Рис.1. Почки и надпочечники крупного рогатого скота с вентральной поверхности

1 – правый надпочечник; 2 – левый надпочечник; 3 – правая почка; 4 – левая почка; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – правый мочеточник; 8 – левый мочеточник; 9 – правая почечная артерия и вена; 10 – левая почечная артерия и вена; 11 – каудальная надпочечная ветвь правой почечной артерии; 12 – каудальная надпочечная ветвь левой почечной артерии.

Почки крупного рогатого скота овальные, относятся к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудального. Ворота почки широкие. Левая почка перекручена по продольной оси, висит на брыжейке, которая позволяет ей смещаться за правую почку при наполнении рубца. Масса каждой почки 500–700 г, а относительная масса 0,2–0,3%. Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корковой зоне, а вершиной, называемой сосочком , – в чашечку. В почке крупного рогатого скота насчитывается 16–35 почечных пирамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми отверстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки – конечные разветвления мочеточника. Из чашечек моча стекает по стебелькам в два протока, которые в области ворот объединяются в один мочеточник. Правая почка соприкасается с печенью, лежит на уровне от 12-го ребра до 2–3-го поясничного позвонка, левая почка – от 2-го до 5-го поясничного позвонка. Иннервируется блуждающим и симпатическими нервами. Васкуляризуется почечной артерией.

Рис.2. Почки и надпочечники свиньи с дорсальной поверхности

1 – левая почка; 2 – правая почка; 3 – левый надпочечник; 4 – правый надпочечник; 5 – левый мочеточник; 6 – брюшная аорта; 7 – каудальная полая вена; 8 – правый мочеточник; 9 – правая средняя надпочечная артерия; 10 – левые средние надпочечные артерии; 11 – левая почечная артерия и вена; 12 – правая почечная артерия и вена.

У свиньи почки гладкие многосооочковые, бобовидные, уплощенные дорсовентрально. Пирамид 10–12, столько же сосочков. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки, открывающиеся непосредственно в почечную лоханку, расположенную в синусе почки. Обе почки лежат в поясничной области на уровне 1–4 поясничных позвонков.

У лошади почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы, левая – бобовидная. Пограничная зона широкая, хорошо выражена. Количество почечных пирамид достигает 40–64. Сосочки слиты в один, направленный в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье, на уровне от 16-го (14–15-го) ребра до 1-го поясничного позвонка. Левая почка лежит на уровне 1–3 поясничных позвонковой редко заходит в подреберье.

Рис. 3. Почки лошади с вентральной поверхности

1 – правая почка; 2 – левая почка; 3 – правый надпочечник; 4 – левый надпочечник; 5 – каудальная полая вена; 6 – брюшная аорта; 7 – чревная артерия; 8 – правая почечная артерия и вена; 9 – краниальная брыжеечная артерия; 10 – левая почечная артерия и вена; 11, 12 – почечные лимфоузлы; 13 – правый мочеточник; 14 – левый мочеточник.

Гистологическое строение. Почка – компактный орган. Строма образует капсулу и тончайшие прослойки внутри органа, которые идут в основном по ходу сосудов. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функционировать лишь в тесном контакте с кровеносной системой. Почки всех типов делятся на доли. Доля – это почечная пирамида с участком покрывающего ее коркового вещества. Доли отделены друг от друга почечными колонками – участками коркового вещества, проникающего между пирамидами. Доли состоят из долек, не имеющих четких границ. Долькой считается группа нефронов, впадающих в одну собирательную трубочку, которая проходит по центру дольки и называется мозговым лучом, так как опускается в мозговое вещество. Кроме ветвящейся собирательной трубочки, мозговой луч содержит прямые канальцы (петли) нефрона.

Нефрон – основная структурно-функциональная единица почки. В почках крупного рогатого скота до 8 млн нефронов. 80% из них находятся в корковом веществе – это корковые нефроны. 20% располагаются в мозговом веществе и называются юкстамедуллярными . Длина одного нефрона от 2 до 5 см. Нефрон образован однослойным эпителием и состоит из капcулы нефрона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела . Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, ее внутренняя стенка (внутренний листок) тесно связана с кровеносными капиллярами. Наружный листок капсулы построен однослойным плоским эпителием. Между листками капсулы имеется щелевидная полость капсулы. Капилляры анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый клубочек из 50≈ 100 петель. Кровь к сосудистому клубочку поступает по приносящей артериоле. Капилляры клубочка объединяются в выносящую артериолу. Расположение капилляров между двумя артериолами называется чудесной артериальной системой почки.

Капсула нефрона вместе с сосудистым клубочком называется почечным тельцем . Все почечные тельца расположены в корковом веществе почки. В почечном тельце происходит образование первичной мочи – клубочкового фильтрата, путем фильтрации составных частей плазмы крови. Это становится возможным благодаря структурным особенностям почечного тельца. Приносящая артериола имеет просвет большего диаметра, чем выносящая артериола. Это создает повышенное давление в капиллярах сосудистого клубочка. В эндотелии капилляров имеются щели и многочисленные фенестры – подобия очень мелких пор, что способствует просачиванию плазмы. Эпителий внутреннего листка капсулы тесно прилежит к эндотелию капилляров, повторяя все их изгибы, отделяясь лишь базальной мембраной. Он образован своеобразными плоскими отростчатыми клетками диаметром 20–30 мкм – подоцитами . Каждый подоцит имеет несколько крупных отростков – цитотрабекул, от которых отходят многочисленные мелкие отростки – цитоподии, прикрепляющиеся к базальной мембране. Между цитоподиями имеются щели. В результате образуется биологический почечный фильтр, обладающий избирательной способностью. В норме через него не проходят клетки крови и крупные молекулы белков. Остальные части плазмы могут войти в состав первичной мочи, которая поэтому мало отличается от плазмы крови. Количество первичной мочи – клубочкового фильтрата у крупных животных составляет несколько сотен литров в сутки. Клубочковый фильтрат попадает в просвет капсулы почечного тельца, а оттуда – в каналец нефрона. В нем происходит обратное избирательное всасывание в кровоток – реабсорбция составных частей клубочкового фильтрата, так что вторичная моча, удаляющаяся из организма, по объему составляет лишь 1–2% от первичной мочи и совершенно не соответствует ей по химическому составу. Во вторичной моче в 90 раз меньше воды, натрия, в 50 раз меньше хлоридов, в 70 раз больше концентрация мочевины, в 30 раз фосфатов, в 25 – мочевой кислоты. Сахар и белок в норме отсутствуют. Реабсорбция начинается и активнее всего протекает в проксимальном отделе нефрона.

В состав проксимального отдела нефрона входит проксимальный извитой каналец и прямой каналец, который в то же время является частью петли нефрона. Просвет капсулы почечного тельца переходит в просвет проксимального извитого канальца. Его стенки образованы однослойным кубическим эпителием, который является продолжением эпителия наружного листка капсулы нефрона. Проксимальные извитые канальцы имеют диаметр около 60 мкм, лежат в корковом веществе, изгибаясь в непосредственной близости от почечного тельца. Клетки проксимального извитого канальца на апикальном полюсе, обращенном в просвет канальца, несут большое количество микроворсинок, формирующих щеточную каемку – приспособление для активного всасывания веществ. Округлое ядро сдвинуто к базальному полюсу. Плазмолемма базального полюса образует глубокие впячивания в виде складок внутрь клетки. Между этими складками рядами лежат удлиненные митохондрии. На световом уровне эти cтруктуры имеют вид базальной исчерченности. Клетки активно всасывают глюкозу, аминокислоты, воду и соли и имеют мутную, оксифильную цитоплазму. На протяжении проксимального отдeла реабcорбируется все количество сахара, аминокислот и мелких белковых молекул, попавших в клубочковый фильтрат, 85% воды и натрия.

Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (Генле) . Это прямой каналец, который на разную глубину заходит в мозговое вещество. В петле нефрона различают нисходящую и восходящую части. Нисходящая часть сначала образованa кубическим эпителием, таким же по структуре и функции, как в проксимальном извитом канальце, и потому этот участок относят и к проксимальному отделу нефрона в качестве его прямого канальца. Нижний участок нисходящей части петли нефрона имеет диаметр 15 мкм, образован плоским эпителием, ядра которого выступают в просвет канальца и называется тонким канальцем. Его клетки имеют светлую цитоплазму, мало органелл, единичные микроворсинки и базальную исчерченность. Тонкий каналец петли нефрона продолжается и в ее восходящую часть. В нем происходит всасывание солей и выведение их в тканевую жидкость. В верхнем участке эпителий становится кубическим и переходит в дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм. Толщина его стенок меньше, а просвет больше, чем в проксимальном извитом канальце.

Стенки дистального извитого канальца образованы кубическим эпителием со светлой цитоплазмой без щеточной каемки, но с базальной исчерченностью. В нем происходит реабсорбция зоды и солей. Дистальный извитой каналец расположен в корковом веществе и одним своим участком соприкасается с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В этом месте, называемом плотным пятном , клетки дистального извитого канальца высокие и узкие. Предполагают, что они улавливают изменение содержания натрия в моче. Во время нормальной работы почек активно функционирует 30–50% нефронов. При введении мочегонных средств – 95–100%.

Юкстамедуллярные нефроны отличаются по структуре и функции от корковых нефронов. Их почечные тельца крупнее, лежат в глубоких участках коркового вещества. Приносящая и выносящая артериолы имеют одинаковый диаметр. Петля нефрона, особенно ее тонкий каналец, гораздо длиннее, достигает глубоких слоев мозгового вещества. В области плотного пятна имеется юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат – скопление нескольких видов клеток, в сумме образующих эндокринный комплекс почек , регулирующий почечный кровоток и мочеобразование. Он участвует в синтезе ренина – гормона, стимулирующего выработку в организме сосудосуживающих веществ (ангиотензинов), а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. Из дистального отдела нефрона моча поступает в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки не являются составными частями нефронов. Это конечные разветвления мочеточника, проникающие в паренхиму почки и срастающиеся с концами нефронов. Участки собирательных трубочек, лежащие в корковом веществе, образованы кубическим эпителием с очень светлой цитоплазмой, в мозговом веществе – цилиндрическим эпителием. В собирательных трубочках продолжается некоторое всасывание воды из-за гипертоничности окружающей тканевой жидкости. В результате моча становится еще более концентрированной. Собирательные трубочки образуют разветвленную систему. Они проходят в центре мозговых лучей коркового вещества и в мозговом веществе и объединяются в сосочковые протоки , открывающиеся отверстиями на вершине сосочков.

Рис. 5. Схема строения почки

1 – капсула почки; 2 – дуговая артерия; 3 – почечная артерия; 4 – почечная вена; 5 – почечная лоханка; 6 – почечная чашечка; 7 – мочеточник; 8 – моча; 9 – корковое вещество; 10 – мозговая зона.

Кровоснабжение почки осуществляется крупной парной почечной артерией, которая входит в почку в области ворот и разветвляется на междолевые артерии. В пограничной зоне почки они переходят в дуговые артерии. От них отходит в корковое вещество большое количество междольковых артерий. Эти артерии разветвляются на внутридольковые артерии, от которых отходят приносящие артериолы, разветвляющиеся на капилляры сосудистого клубочка. Капилляры собираются в выносящую артериолу Здесь мы видим чудесную артериальную систему почки – капилляры между двумя артериями. В этих капиллярах происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи.Выносящая артериола вновь ветвится на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В эти капилляры из канальцев нефрона попадают реабсорбированные вещества. Капилляры объединяются в вены, выносящие кровь из почки.

Мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал

Мочеточники – ureteres – длинные узкие трубочки, идущие от ворот почек до мочевого пузыря вдоль боковых стенок брюшной полости. Входят в дорсальную стенку мочевого пузыря, некоторое время идут косо в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочками и открываются в его полость в области шейки. Из-за этого при растяжении мочевого пузыря поступающей мочой мочеточники ущемляются и поступление мочи в мочевой пузырь прекращается. Мочеточники имеют хорошо развитую мышечную оболочку. Благодаря ее перистальтическим сокращениям (1–4 раза в минуту) моча прогоняется по мочеточнику к мочевому пузырю.

Мочевой пузырь – vesica urinaria – полый орган грушевидной формы. В нем различают краниально направленную верхушку, основную часть - тело и суженую, каудально направленную шейку. Ненаполненным он лежит на дней тазовой полости. При наполнении верхушка мочевого пузыря опускается в лонную область. Шейка мочевого пузыря переходит в мочеиспускательный канал.

Мочеиспускательный канал – uretra – короткая трубка, отходящая от мочевого пузыря и впадающая в каналы половых путей. У самок открывается щелевидным отверстием в вентральной стенке влагалища, после чего общий участок мочевыделительных и половых путей называется мочеполовым преддверием , или синусом . У самцов недалеко от начала мочеиспускательного канала в него впадают семяпроводы, после чего он называется мочеполовым каналом и открывается на головке полового члена.

Рис. 6. Мочевой пузырь хряка

1 – верхушка мочевого пузыря; 2 – тело мочевого пузыря (серозная оболочка удалена); 3 – серозная оболочка; 4 – наружный слой мышечной оболочки; 5 – средний слой мышечной оболочки; 6 – внутренний слой мышечной оболочки; 7 – слизистая оболочка пузыря; 8 – валик мочеточника; 9 – отверстие мочеточника; 10 – пузырный треугольник; 11 – мочеточниковые складки; 12 – адвентиция; 13 – сфинктер пузыря; 14 – мочеиспускательный гребень; 15 – слизистая оболочка уретры; 16 – семенной холмик; 17 – мочеиспускательный канал (уретра); 18 – слой гладкой мышечной ткани; 19 – мышца уретры.

Гистологическое строение мочеотводящих путей

Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал являются трубкообразными органами. Их слизистая оболочка выстлана многослойным переходным эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рызлой соединительной тканью. Мышечная оболочка образована шладкой мышечной тканью, хорошо развита, особенно в мочеточниках, мочевом пузыре, где она образует три слоя: наружный и внутренний – продольные, средний – кольцевой. За счет кольцевого слоя в области шейки мочевого пузыря формируется сфинктер. Снаружи мочеточники и краниальная часть мочевого пузыря (верхушка и тело) покрыты серозной оболочкой. Каудальная часть мочевого пузыря (шейка) и мочеиспускательный канал покрыты адвентицией.



Органы выделения. В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть этих продуктов используется организмом. Другие же продукты обмена, не используемые организмом, удаляются из него.

В зависимости от образа жизни, характера питания и особенностей обмена веществ у разных животных формировались выделительные органы разного строения и функций. У насекомых эту функцию выполняют трубчатые выросты кишечника, через которые из полости тела удаляется жидкость с продуктами распада. В кишечнике большая часть воды всасывается, обратно. Некоторые продукты распада могут накапливаться в специальных органах, например, мочевая кислота в жировом, теле таракана. Значительная часть продуктов белкового обмена у выделяется через жабры. У и млекопитающих продукты обмена веществ выводятся через почки, легкие, кишечник и потовые железы.

Через легкие из организма выводятся углекислый газ, вода и некоторые летучие вещества. Кишечник выделяет некоторые соли в составе кала. Потовыми железами выделяются вода, соли, некоторые органические вещества. Однако основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам.

Функция почек. Почки выводят из организма воду, соли, аммиак, мочевину, мочевую кислоту. Через почки удаляются из организма многие чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.

Почки способствуют поддержанию гомеостаза (постоянства состава внутренней среды организма). Излишек воды или солей в крови способен вызвать изменение осмотического давления, что опасно для жизнедеятельности клеток тела. Почки выводят из организма излишек воды и минеральных солей, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови.

Почками поддерживается определенная постоянная реакция крови. При накоплении в крови кислых или же, напротив, щелочных продуктов обмена через почки увеличивается выделение либо кислых, либо щелочных солей.

При питании мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении щелочной растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.

В поддержании постоянства реакции крови очень важную роль играет способность почек синтезировать аммиак, который связывает кислые продукты, замещая в них натрий и калий. При этом образуются аммонийные соли, которые выводятся в составе мочи, а натрий и калий сохраняются для нужд организма.

Строение почки . В почках происходит процесс образования мочи из веществ, приносимых кровью. Строение почки сложное. В ней различают наружный, более темный, корковый слой и внутренний; светлый, мозговой слой. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. В нефроне происходят все процессы, в результате которых образуется моча.

Каждый нефрон начинается в. корковом веществе почки небольшой капсулой, имеющей форму двустенной чаши, внутри которой находится клубочек кровеносных капилляров. Между стенками капсулы имеется щелевая полость, от нее начинается мочевой каналец, который извивается и затем переходит в мозговой слой. Это извитой каналец первого порядка. В мозговом слое почки каналец выпрямляется, образует петлю и, возвращается, в корковый слой. Здесь мочевой каналец вновь извивается, образуя извитой каналец второго порядка. Извитой каналец второго порядка впадает в выводной проток - собирательную трубку. Собирательные трубки, сливаясь вместе, образуют общие выводные протоки. Эти выводные протоки проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, которые выступают в полость почечной лоханки. Моча из почечных лоханок поступает в мочеточники, которые соединены с мочевым пузырем.

Кровоснабжение почек . Почки обильно снабжаются кровью. Артерии почек разветвляясь на более мелкие кровеносные сосуды, образуют артериолы. Артериола, подходящая капсуле нефрона,- приносящий сосуд - в капсуле распадается на много капиллярных петель, образующих капиллярный клубочек. Капилляры клубочка собираются вновь в артериолу - теперь она называется уже выносящим, сосудом, по которому кровь оттекает от клубочка. Характерно, что просвет выносящего сосуда уже просвета приносящего сосуда и давление здесь повышается, что создает благоприятные условия для образования мочи путем фильтрации.

Выносящий, сосуд, выйдя из клубочка капилляров, вновь разветвляется на капилляры и густо оплетает капиллярной сетью извитые канальцы первого и второго порядка. Таким образом, в почке мы встречаемся с такой особенностью кровообращения, когда кровь проходит через двойную сеть капилляров: вначале через капилляры клубочка, затем через капилляры, отлетающие извитые канальцы. Только после этого капилляры образуют мелкие вены, которое, укрупняет, образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую ветку.

Образование мочи. Считают, что образование моча идет в две фазы. Первая фаза - фильтрационная. На этом этапе вещества, приносимые кровью в капилляры клубочка, фильтруются в полость капсулы нефрона. В связи с тем что просвет приносящего сосуда шире, чем, выносящего, давление в клубочке капилляров достигает высоких величин (до 70 мм рт. ст.). Высокое давление в капиллярах клубочка обеспечивается еде и тем, что почечные артерии отходят прямо от брюшной аорты и кровь поступает в почки под больший давлением.

Итак, в капиллярах клубочка давление крови достигает 70 мм рт. ст., а давление в полости капсулы вязкое (около 30 мм рт. ст.). За счет разности давления и происходит фильтрация веществ, находящихся в крови в полость капсулы нефрона.

В полость капсулы из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка, фильтруются вода и все растворенное в плазме вещества, за исключением особенно крупных молекул, например белка. Жидкость, профильтровавшаяся в просвет капсулах, носит название первичной мочи. По составу она представляет собой плазму крови без белков.

Во вторую фазу образования мочи происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи обратно в кровь. Из первичной мочи, протекающей по извитым канальцам, всасываются в кровь вода, многие соли, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Мочевина, мочевая кислота обратно не всасываются, поэтому их концентрация в моче по ходу канальцев увеличивается.
Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит и активный процесс секреции, т. е. выделения в просвет канальцев некоторых веществ. Благодаря секреторной, функции канальцев из организма удаляются вещества, которые по каким-либо причинам не могут профильтроваться из клубочка капилляров в полость капсулы нефрона.

В результате обратного всасывания и активной секреции в мочевых канальцах образуется вторичная (конечная) моча. Каждый вид животного характеризуется определенным составом и количеством мочи.

Регуляция деятельности почек . Деятельность почек регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. Почки обильно снабжены волокнами симпатической нервной системы и блуждающего нерва. При раздражении симпатического нерва, подходящего к почкам, сужаются кровеносные сосуды почек, количество притекающей крови уменьшается, давление в клубочках падает, в результате, уменьшается мочеотделение.

Резко уменьшается мочеотделение при болевых раздражениях. Это происходит из-за рефлекторного сужения кровеносных сосудов почки при болях. Если собаке оперативным путем вывести концы мочеточников наружу, подшить их к коже живота и начать вводить воду в желудок, сочетая это со звуком трубы, то после нескольких таких сочетаний один звук трубы (без введения воды в желудок) вызывает обильное отделение мочи. Это условный рефлекс.

Условно-рефлекторным путем можно вызвать и задержку отделения мочи. Если собаке раздражать лапу сильным электрическим током, то от боли у нее снижается образование мочи. После многократного нанесения болевых раздражений одно только пребывание собаки в комнате, где ей наносилось болевое раздражение, вызывает снижение мочеобразования.

Однако при перерезке всех нервов, подходящих к почке животного, она продолжает работать. Даже пересаженная на шею почка продолжала отделять мочу. Количество отделяющейся мочи зависит от потребностей организма в воде.

Если воды в организме недостаточно и животное испытывает жажду, то осмотическое давление крови вследствие недостатка воды повышается. Это приводит к раздражению рецепторов, расположенных в кровеносных сосудах. Импульсы от них направляются в центральную нервную систему. Оттуда они достигают железы внутренней секреции - гипофиза, который увеличивает выработку антидиуретического гормона (АД1). Этот гормон, поступая в кровь, приносится к извитым канальцам почек и вызывает усиление обратного всасывания воды в извитых канальцах, объем конечной мочи уменьшается, в организме - удерживается вода, и осмотическое давление крови выравнивается.

Гормон щитовидной железы усиливает мочеобразование, а гормон надпочечников - адреналин вызывает уменьшение мочеобразования.

Литература: Хрипкова А. Г. и др. Физиология животных: Учеб. пособие по факультатив. курсу для учащихся IX-X кл./ А. Г. Хрипкова, А: Б. Коган, А. П. Костин; Под ред. А. Г. Хрипковой. - 2-е изд., перераб.- М.: Просвещение, 1980.-192 с., ил.; 2 л. ил.