Фазы митоза

Митоз. I-III - профаза; IV - метафаза; V-VI - анафаза; VII-VIII - телофаза.

В профазе происходит конденсация гомологичных (парных) хромосом и начинается формирование веретена деления. В клетках животных начинается расхождение пары центриолей (полюсов веретена).
Прометафаза начинается с разрушения ядерной оболочки. Хромосомы начинают двигаться и их кинетохоры вступают в контакт с микротрубочками веретена деления, а полюса продолжают расхождение друг от друга. К концу прометафазы формируется веретено деления .
В метафазе движения хромосом почти полностью замирают, и кинетохоры хромосом располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку . Важно отметить, что они остаются в таком положении в течение довольно длительного времени. В это время в клетке происходят существенные перестройки, которые «разрешают» последующее расхождение хромосом. Обычно в связи с этим метафаза - наиболее удобное время для подсчета хромосомных чисел.
В анафазе хромосомы делятся (соединение в районе центромеры разрушается) и расходятся к полюсам деления. Параллельно полюса веретена также расходятся друг от друга.
В телофазе происходит разрушение веретена деления и образование ядерной оболочки вокруг двух групп хромосом, которые деконденсируются и образуют дочерние ядра.

Варианты митоза

Следует отметить, что в разных группах живых организмов митоз протекает несколько по-разному. Описанный выше вариант митоза называется открытый ортомитоз (ядерная оболочка разрушается, веретено деления прямое, поскольку продукты деления клеточного центра располагаюся на противоположных полюсах ядра). Характерен для многоклеточных животных , многоклеточных растений и ряда простейших.

Литература

Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. - Л., "Наука", 1978. - 328 с.

Ссылки

Галина Костина Полчаса митоза. С помощью лазерного пинцета российские ученые открыли детали одного из самых загадочных процессов жизни - деления клетки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Профаза" в других словарях:

Профаза … Орфографический словарь-справочник

- (от греч. pro до перед и фаза), первая стадия деления клетки; характеризуется конденсацией и спирализацией хромосом, разрушением ядерной оболочки и формированием аппарата клеточного деления … Большой Энциклопедический словарь

ПРОФАЗА, стадия процесса деления клеток, первая стадия МИТОЗА или МЕЙОЗА. В течение профазы ХРОМОСОМЫ становятся видимыми, сжимаются и разделяются вдоль своей длины, образуя ХРОМАТИДЫ … Научно-технический энциклопедический словарь - (гр. pro впереди, до + фаза) биол. первая фаза непрямого деления клетки митоза, характеризующаяся появлением хромосом. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. профаза ы, ж. (нем. Prophase … Словарь иностранных слов русского языка

Prophase профаза. Hачальный этап клеточного деления: начало разрушения ядерной оболочки, разрушение ядрышка, начало конденсации (спирализации) хромосом, расхождение центриолей клеточного центра к полюсам и образование… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ПРОФАЗА - (prophase) первая стадия митоза и каждого деления мейоза, во время которой хромосомы становятся различимыми под микроскопом. Первая профаза мейоза состоит из пяти стадий (см. Лептотена, Зиготена, Пахитена, Диплотена, Диакинез) … Толковый словарь по медицине

Учебник для 10-11 классов

Раздел II. Размножение и развитие организмов
Глава V. Размножение организмов

Каждую секунду на Земле гибнет от старости, болезней и хищников астрономическое количество живых существ, и только благодаря размножению, этому универсальному свойству организмов, жизнь на Земле не прекращается.

Может показаться, что процессы размножения у живых существ очень разнообразны, однако все их можно свести к двум формам: бесполому и половому. У некоторых организмов встречаются разные формы размножения. Например, многие растения могут размножаться черенками, отводками, клубнями (бесполое размножение) и семенами (половое).

При половом размножении каждый организм развивается из одной клетки, образующейся от слияния двух половых клеток - мужской и женской.

В основе размножения и индивидуального развития организма лежит процесс деления клеток.

§ 20. Деление клетки. Митоз

Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одноклеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедеятельности организма.

Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками. Период жизни клетки от одного деления до следующего называют клеточным циклом.

Подготовка к делению. Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе.

Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются хромосомы. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок - хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК.

Интерфаза в клетках растений и животных в среднем продолжается 10-20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.

Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, какой был в материнской клетке.

Фазы митоза. Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. На рисунке 29 схематически показан ход митоза. В профазе хорошо видны центриоли - образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в расхождении дочерних хромосом животных. (Напомним, что только у некоторых растений есть центриоли в клеточном центре, который организует расхождение хромосом.) Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс расхождения хромосом более наглядным. Центриоли удваиваются и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.

Рис. 29. Схема митоза

В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза - метафазе.

В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку - центромеру. Хромосомы своими центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

Затем наступает следующая стадия митоза - анафаза, во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.

Следующая стадия деления клетки - телофаза. Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.

Таким образом, в результате митоза из одной клетки получаются две, каждая из которых имеет характерное для данного вида организма число и форму хромосом, а следовательно, постоянное количество ДНК.

Весь процесс митоза занимает в среднем 1-2 ч. Продолжительность его несколько различна для разных видов клеток. Зависит она также и от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. В процессе митоза происходит распределение ДНК хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все дочерние клетки получают одну и ту же генетическую информацию.

Какие изменения в клетке предшествуют делению?
Когда образуется веретено деления? Какова его роль?
Охарактеризуйте фазы митоза и кратко расскажите, как происходит этот процесс.
Что такое хроматида? Когда она становится хромосомой?
Что такое центромера? Какую роль она выполняет при митозе?
В чем заключается биологическое значение митоза?

Вспомните из курса ботаники, зоологии, анатомии, физиологии и гигиены человека, как происходит размножение в органическом мире.

1. Дайте определения понятий.
Интерфаза – фаза подготовки к митотическому делению, когда происходит удвоение ДНК.
Митоз – это деление, в результате которого происходит строго одинаковое распределение точно скопированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически идентичных клеток.
Жизненный цикл – период жизни клетки от момента ее возникновения в процессе деления до гибели или конца последующего деления.

2. Чем рост одноклеточных организмов отличается от роста многоклеточных?
Рост одноклеточного организма – это увеличение размеров и усложнение строения отдельной клетки, а рост многоклеточных – это также и активное деление клеток – увеличение их количества.

3. Почему в жизненном цикле клетки обязательно существует интерфаза?
В интерфазе происходит подготовка к делению и удвоение ДНК. Если бы его не происходило, то при каждом делении клетки количество хромосом уменьшалось бы вдвое, и довольно скоро в клетке вообще бы не осталось хромосом.

4. Заполните кластер «Фазы митоза».

5. Используя рисунок 52 в § 3.4, заполните таблицу.

6. Составьте синквейн к термину «митоз».
Митоз
Четырехфазный, равномерный
Делит, распределяет, дробит
Поставляет генетический материал дочерним клеткам
Клеточное деление.

7. Установите соответствие между фазами митотического цикла и событиями, происходящими в них.
Фазы
1. Анафаза
2. Метафаза
3. Интерфаза
4. Телофаза
5. Профаза
События
A. Клетка растет, образуются органоиды, удваивается ДНК.
Б. Хроматиды расходятся и становятся самостоятельными хромосомами.
B. Начинается спирализация хромосом, разрушается ядерная оболочка.
Г. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Нити веретена деления присоединяются к центромерам.
Д. Исчезает веретено деления, формируются ядерные оболочки, хромосомы раскручиваются.

8. Почему завершение митоза – деление цитоплазмы происходит по-разному в животных и растительных клетках?
В животных клетках нет клеточной стенки, у них клеточная мембрана впячивается внутрь, и клетка делится путем перетяжки.
В клетках растений мембрана формируется в экваториальной плоскости внутри клетки и, распространяясь к периферии, делит клетку пополам.

9. Почему в митотическом цикле интерфаза занимает гораздо более продолжительное время, чем само деление?
Во время интерфазы клетка усиленно готовится к митозу, в ней идут процессы синтеза, удвоение ДНК, клетка растет, проходит ее жизненный цикл, не включая само деление.

10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
В результате митоза из одной диплоидной клетки образуются:
4) 2 диплоидные клетки.

Тест 2.
Деление центромер и расхождение хроматид к полюсам клетки происходит в:
3) анафазе;

Тест 3.
Жизненный цикл - это:
2) жизнь клетки от деления до конца следующего деления или смерти;

Тест 4.
Какой термин написан с орфографической ошибкой?
4) телафаза.

11. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – интерфаза.
Соответствие. Термин соответствует, и означает период между фазами митоза, когда происходит подготовка к делению.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.4.
Жизненный цикл – это жизнь клетки от деления до конца следующего деления или смерти. Между делениями клетка подготавливается к нему в период интерфазы. В это время происходит синтез веществ, удвоение ДНК.
Клетка делится митозом. Он состоит из 4 стадий:
Профаза.
Метафаза.
Анафаза.
Телофаза.
Цель митоза: в результате его из 1 материнской клетки образуются 2 дочерние с идентичным набором генов. Количество генетического материала и хромосом при этом остается одинаковым, обеспечивается генетическая стабильность клеток.

Митоз (или кариокинез, непрямое деление) является основным способом деления соматических клеток животных и растений, при котором распределение генетического материала между дочерними клетками происходит таким образом, что они получают от материнской клетки идентичный набор хромосом (и генов). Этим поддерживается постоянный диплоидный набор хромосом в клетках, характерный для каждого вида животных и растений. Впервые митотическое деление ядер животных клеток было описано в 1871 г. А.О. Ковалевским, а ядер растительных клеток – в 1874 г. И.Д. Чистяковым.

Комплекс процессов, когда две новые клетки образуются из одной родительской, называется митотическим циклом. Этот цикл, в свою очередь, состоит из собственно митоза и интерфазы – периода между двумя делениями клетки. Длительность митоза составляет 30-60 минут (у животных клеток) и 2-3 часа (у растительных клеток), длительность интерфазы у различных типах клеток может составлять от нескольких часов до нескольких лет. Во время интерфазы протекает много процессов, которые необходимы для нормального деления клетки. Важнейшими из них являются удвоение ДНК и синтез специальных белков гистонов, что приводит к удвоению хромосом и изменению соотношения массы ядра и цитоплазмы, синтез АТФ для обеспечения процесса деления энергией, синтез белков, необходимых для построения ахроматинового веретена. Эти процессы завершаются непосредственно перед началом митоза.

Митоз состоит из 4-х фаз – профазы , метафазы , анафазы и телофазы .

Началом профазы можно считать увеличение объема ядра и спирализацию хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп. Каждая хромосома при этом состоит их двух идентичных половинок (сестринских хроматид), которые соединенны между собой в области центромеры. В профазе происходит поляризация клетки – центриоли клеточного центра расходятся к противоположным концам клетки и начинается формирование веретена деления (ахроматинового веретена). В клетках покрытосеменных отсутствует клеточный центр, но, несмотря на это, формирование веретена деления тоже начинается на противоположных полюсах клетки. В конце профазы ядрышко исчезает, ядерная оболочка растворяется, а хромосомы располагаются в цитоплазме клетки.

В метафазе происходит завершение формирования веретена деления, его нити идут от полюса к полюсу, а часть из них присоединяется к центромерам хромосом. Происходит максимальная спирализация хромосом, которые располагаются в экваториальной плоскости клетки, формируя метафазную пластинку. В это время хорошо заметно, что каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, поэтому изучение и подсчет хромосом проводят именно в этой фазе деления.

В анафазе каждая из хромосом в области центромеры расщепляется на хроматиды, образуя при этом две дочерние хромосомы, которые за счет сокращения нитей веретена деления начинают перемещение к полюсам клетки. В результате этого в каждом полюсе клетки сосредотачивается диплоидный набор однонитевых хромосом.

В телофазе происходят процессы, противоположенные тем, которые проходили в профазе: деспирализуются хромосомы, образуются ядрышки, формируется ядерная оболочка. В результате образуются два ядра с таким же набором хромосом, который имело ядро материнской клетки. После обособления ядер начинается процесс деление цитоплазмы, который происходит за счет перетяжки (в животных клетках) или образования пластинки в середине экваториальной плоскости (в растительных клетках).

Биологическое значение митоза в том, что происходит точное распределение генетического материала между дочерними клетками, это обеспечивает постоянство кариотипа клеток (хромосомного набора) и генетическую преемственность между поколениями клеток. Рост, развитие, восстановление тканей и органов растений и животных происходит за счет митотического деления клеток.

Временной ход митоза и цитокинеза, типичный для клетки млекопитающего. Точные цифры для разных клеток различны. Цитокинез берёт своё начало в анафазе и завершается, как правило,
к окончанию телофазы

Фаза клеточного цикла, соответствующая делению клетки, называется М-фазой. М-фазу условно подразделяют на шесть стадий, постепенно и непрерывно переходящих одна в другую. Первые пять профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза составляют митоз, а берущий своё начало в анафазе процесс разделения цитоплазмы клетки, или цитокинез, протекает вплоть до завершения митотического цикла и, как правило, рассматривается в составе телофазы.

Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны стадии сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза и телофаза. Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение хромосом: метафаза и анафаза. Непосредственно процесс расхождения хромосом к полюсам обычно не превышает 10 минут.

Профаза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона около 30 минут.

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза

Анафаза самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.

Прево, Жан-Луи